Acta Biologica Alboranensis

  1. Acta Biologica Alboranensis es una publicación electrónica de vocación biológica.
  2. Nos interesan todos los campos de la Biología, tanto los que se ocupan de los aspectos funcionales como los que se ven afectados por la dimensión del tiempo histórico, es decir, los relacionados con la evolución.
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1. Hace ...

 

  1. Esta sección incluirá sólo referencias a sucesos notables ocurridos en el campo de las ciencias biológicas en el pasado.
  2. Sólo cabe referirse a sucesos ocurridos hace 50, 100, 150 ó 200 años, admitiéndose un margen de error de hasta 5 años.
  3. El título del envío sólo hará alusión al tiempo transcurrido y llevará entre corchetes el número de orden que le corresponde, por ejemplo:  Hace 100 años [2].
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Hace 100 años [1]

En 1906, el neurólogo alemán Alois ALZHEIMER, tras el examen post-mortem del cerebro de un paciente, describió una enfermedad caracterizada por la presencia de placas y madejas de proteínas de la corteza cerebral y el sistema límbico, los responsables de las funciones superiores del cerebro. La publicación del descubrimiento tuvo lugar en 1907 en un artículo titulado: Uber eine eigenartige Erkankung der Hirnrinde.

Las placas se alojan en el exterior de las neuronas y son depósitos de una pequeña proteína llamada amiloide-beta o A-beta. Las madejas, o marañas, constan de filamentos de una proteína llamada tau y residen en el interior de las neuronas y sus ramificaciones (dendritas y axones).

Uno de los síntomas iniciales de la patología es la incapacidad de recordar sucesos recientes (una conversación telefónica con un amigo, la visita a casa de un técnico de reparaciones) mientras se conserva intacta la memoria de los ocurridos hace largo tiempo. Sin embargo, conforme la enfermedad avanza, los recuerdos viejos, igual que los inmediatos, desaparecen de forma gradual hasta que se es incapaz de reconocer incluso a los seres más queridos. El temor al mal de Alzheimer no radica tanto en una anticipación del dolor físico y del sufrimiento, cuanto en la pérdida inexorable de los recuerdos de toda una vida, la identidad misma de una persona.

La destrucción provocada por la enfermedad de Alzheimer se ha comparado con el borrado de un disco duro: comienza por los últimos archivos y se retrotrae hasta los más antiguos. Pero esta analogía no es completa. La enfermedad de Alzheimer no se limita a borrar información sino que destruye también el propio "hardware" del cerebro: una red de más de cien mil millones de neuronas que establecen entre sí unos cien billones de conexiones.

Durante casi todo el siglo XX se ha debatido si las placas y las madejas son las responsables de la neurodegeneración o si son simples indicadores de donde se ha producido la muerte neuronal. A lo largo de los últimos diez años el peso de las pruebas se ha venido desplazando hacia la primera hipótesis: las proteínas citadas (A-beta y tau) están íntimamente involucradas en la aparición de la enfermedad, siendo la A-beta la responsable de los pasos iniciales.

La investigación reciente ha comenzado ha desentrañar los mecanismos moleculares que desencadenan la enfermedad. Varias estrategias para detener o demorar los procesos destructivos se están explorando y algunas de ellas se hallan en fase de ensayo clínico.

Fuente:

WOLFE Michael S., "Desactivar la enfermedad de Alzheimer", Investigación y Ciencia, 358 (julio 2006), pp: 54-61. (trad. Juan M. González Mañas).

Alois ALZHEIMER

Imagen tomada desde el sitio:

International Brain Research Organization (http://ibronew.alp.mcgill.ca/Media/Images/si-how-fig07.jpg)

 

Hace 100 años [2]

En 1910, Thomas H. Morgan presentó pruebas contundentes de que un carácter específico de Drosophila melanogaster, "ojos blancos", se hallaba ligado al sexo y muy probablemente asociado al cromosoma X.

Posteriormente, encontró más caracteres ligados al cromosoma X. También encontró otros caracteres, no ligados al sexo, que se heredaban juntos en otros tres grupos de ligamiento. De modo que, en conjunto, D. melanogaster presentaba cuatro grupos de ligamiento.

Sólo restaba un pequeño paso para relacionar cada grupo de genes ligados con uno de los cuatro pares de cromosomas que posee D. melanogaster. Al listar los genes de cada grupo de ligamiento llama la atención que hay un grupo con pocos genes. Esta desproporción podía explicarse si se identificaba dicho grupo con el cromosoma puntiforme.

A Thomas H. Morgan le debemos pues la demostración de la certeza de la hipótesis cromosómica de la herencia, que había sido planteada por otros científicos (Theodor Boveri, Walter Sutton) unos pocos años antes.

Procedencia de las imágenes:

1. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Thomas_Hunt_Morgan.jpg

2. http://www.nature.com/scitable/topicpage/Developing-the-Chromosome-Theory-164

3. http://bio3400.nicerweb.com/Locked/media/ch05/05_14-Drosophila_map.jpg

 

Más información:

http://en.wikipedia.org/wiki/Drosophila_melanogaster

http://en.wikipedia.org/wiki/Boveri-Sutton_chromosome_theory

http://en.wikipedia.org/wiki/Thomas_Hunt_Morgan

 

Hace 150 años [1]

En 1856, Gregor MENDEL inició sus experimentos de hibridación con plantas de guisante (Pisum sativum) en el jardín de su monasterio en Brünn (hoy Brno, República Checa). Los experimentos se prolongaron hasta 1863. Durante los mismos, MENDEL cultivó y examinó unas 28.000 plantas.

Las ideas sobre la herencia biológica aceptadas en esa época proponían que las características de los progenitores se mezclan en los hijos como lo haría una pintura azul y una blanca dando un color intermedio.

Por el contrario, la teoría mendeliana de la herencia da cuenta de la existencia de pares de factores (hoy los llamaríamos genes) heredados cada uno de un progenitor, que no se funden o mezclan sino que permanecen distintos durante la vida del individuo y se separan (segregan) uno del otro durante la formación de las células reproductoras (gametos).

La primera presentación pública de su trabajo la realizó MENDEL en sendas conferencias, en alemán, los días 8 de febrero y 8 de marzo de 1865, en la Sociedad de Historia Natural de Brünn. Al año siguiente, el trabajo de MENDEL, escrito en alemán, fue publicado en los Anales de la Sociedad de Historia Natural de Brünn.

En 1900, treinta y cuatro años después de su publicación, el trabajo de Mendel fue redescubierto por la comunidad científica.

Más información sobre Gregor MENDEL en:

http://es.wikipedia.org/wiki/Mendel

http://www.mendelweb.org/home.html

Imagen tomada desde:

Deciphering the Genetic Code - Marshall Nirenberg (http://history.nih.gov/exhibits/nirenberg/images/photos/01_mendel_pu.jpg)

Imagen tomada desde:

Mendel Museum of Genetics (http://www.mendel-museum.org/images/2visit/commun/visit01.gif)

 

Hace 150 años [2]

En 1856, unos obreros encontraron huesos humanos fósiles en el valle de Neander, cerca de Düsseldorf, en Alemania. Este hallazgo permitió reconocer un tipo de homínido llamado hombre de Neandertal (o Neanderthal).

Restos de Neandertales se han encontrado en Europa y Asia occidental. El punto más occidental se encuentra en Portugal y el más oriental en Uzbekistán. En África no hay restos conocidos.

En un principio, la tendencia era presentar a los Neandertales como más parecidos a los chimpancés que a los hombres modernos. Su imagen era simiesca, cabeza inclinada hacia delante, rodillas curvadas. Más adelante, una reinterpretación de los restos hizo que se colocara a los Neandertales más próximos al hombre moderno. Su postura, locomoción y destreza manual eran idénticas a las nuestras.

Comparado con el del hombre moderno, el cráneo de los Neandertales es relativamente bajo, aunque no de manera excesiva. Este carácter y los prominentes arcos superciliares le dan un aspecto que recuerda al de Homo erectus. El rostro de un Neandertal posee características únicas. La nariz y los dientes están adelantados. La frente se inclina hacia atrás en vez de elevarse de manera brusca como ocurre en el hombre moderno. El resto del esqueleto da a entender que para su estatura los Neandertales de ambos sexos eran corpulentos y con fuerte musculatura.

Más información en:

http://es.wikipedia.org/wiki/Neandertal (en castellano)

http://en.wikipedia.org/wiki/Neandertal

 

Área geográfica donde se hallaron fósiles de Neandertales

Imagen tomada de: http://www.ecotao.com/holism/hu_neand.htm

 

Esqueletos de neandertal (izq) y humano moderno (der)

Imagen tomada de: http://www.msnbc.msn.com/id/11503608

 

Imagen tomada de: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Homo_sapiens_neanderthalensis.jpg

 

Imagen tomada de: 2004 Cro-Magnons Conquered Europe, but Left Neanderthals Alone. PLoS Biol 2(12): e449. doi:10.1371/journal.pbio.0020449

Hace 150 años [3]

En 1857, Louis Pasteur (1822-1895) publica "Mémoire sur la fermentation appelée lactique", iniciando así sus estudios sobre la fermentación, que se prolongaron hasta 1876.

El arte de la fermentación posee una larga historia. Se pierden en la antigüedad los orígenes de la cerveza, del pan y del vino, o de las fermentaciones que servían para conservar alimentos (ej. yogur, queso).

Hacia 1830, tres científicos (Schwann, Cagniard-Latour y Kutzing) concluyeron, independientemente, usando el microscopio que en el sedimento acumulado en las fermentaciones alcohólicas había minúsculos organismos en crecimiento cuya actividad metabólica era responsable de la fermentación.

Sin embargo, los principales químicos (Liebig, Wöhler, Berzelius) de aquellos tiempos consideraban que la fermentación era un proceso puramente químico y que la materia que había en el sedimento carecía de vida y no era más que un subproducto derivado de la fermentación. Liebig defendió con tal impetuosidad este punto de vista que las excelentes pruebas de Schwann fueron desechadas. Liebig y Wöhler llegaron a publicar (1839) un libelo anónimo mofándose de la hipótesis microbiana de la fermentación.

Finalmente, la autoridad de Liebig fue refutada por otra personalidad de gran talla: Louis Pasteur. Éste mostró que había distintos microbios asociados a diferentes tipos de fermentación: esferas de tamaño variable (hoy llamadas levaduras) en la fermentación alcohólica, y pequeños bastoncillos (bacterias) en la láctica.

Otra idea que le debemos a Pasteur es que cada fermentación suministra energía a la especie que la realiza. En otras palabras, la fermentación no es sino el mecanismo por el cual la citada especie obtiene la energía que todo ser vivo necesita.

Louis PASTEUR

Imagen obtenida de: http://www.al.lu/chemistry/pasteur.htm

Más información en:

http://es.wikipedia.org/wiki/Fermentaci%C3%B3n (español)

http://fai.unne.edu.ar/biologia/metabolismo/met4.htm#fermentacion (español)

http://en.wikipedia.org/wiki/Louis_Pasteur

http://www.pasteur.fr/pasteur/histoire/

 

Hace 150 años [4]

El 1 de julio de 1858, en una reunión de la Linnean Society de Londres, el geólogo Charles Lyell y el botánico Joseph Hooker presentaron un manuscrito de Alfred R. Wallace junto a algunos extractos de manuscritos y cartas de Charles Darwin.

Los documentos presentados hacían referencia a la teoría de la evolución a partir de un origen común mediante la selección natural. Ese acto equivalió a una publicación simultánea de los hallazgos de Darwin y Wallace.

Fuente para el texto:

MAYR Ernst, Una larga controversia: Darwin y el darwinismo, Barcelona, ed. Crítica, 1992, trad. castellana de Santos Casado de Otaola, pág. 21.

Nota:

Las fotografías fueron tomadas en fechas relativamente próximas a 1858. La de Darwin (foto de arriba) fue tomada aproximadamente en 1860. La de Wallace (foto inferior) fue tomada en 1862.

 

Hace 150 años [5]

El 24 de noviembre de 1859 fue publicado El origen de las especies, el libro de Charles Darwin (1809-1882) que más repercusión ha tenido. Darwin tenía 50 años.

Lo que Darwin expuso en esa obra es considerado muchas veces una teoría monolítica (única), aunque, en realidad, consta de varios componentes (teorías) independientes.

Según Ernst Mayr, cuando los autores posteriores se han referido a la teoría de Darwin, tenían en mente una combinación de las cinco teorías siguientes:

  • Evolución como tal
  • Origen común
  • Diversificación de las especies
  • Gradualismo
  • Selección natural

Para muchos autores (aparentemente, también para el propio Darwin), esas teorías eran una unidad. La prueba de que no es así queda patente por el hecho de que, en el período inmediatamente posterior a 1859, la mayoría de los evolucionistas, que habían aceptado la primera teoría, rechazaron una o varias de las otras cuatro.

El Origen fue reseñado en muchas revistas por los autores más destacados del momento (filósofos, literatos, teólogos y científicos). Las reseñas fueron mayoritariamente negativas. En algunos casos, la crítica fue muy hostil, como la del zoólogo de Harvard, Louis Agassiz, que en 1860 dedicó a la teoría de Darwin lo siguiente: "error científico, falso en sus hechos, anticientífico en sus métodos y dañino en su tendencia".

Cabe preguntarse cómo es que un planteamiento serio de la evolución biológica tardó tanto tiempo en aparecer y por qué las ideas evolutivas expuestas por Darwin en 1859 tuvieron que enfrentarse a tan dura batalla.

Siguiendo a Mayr, la razón está en que dichas ideas desafiaron algunas de las creencias básicas de su tiempo. Unas eran pilares del dogma cristiano y otras eran filosofías laicas que también entraban en conflicto con algunas de las teorías de Darwin.

Imagen tomada del sitio http://en.wikipedia.org/wiki/File:Origin_of_Species_title_page.jpg

Fuente para el texto:

MAYR Ernst, Una larga controversia: Darwin y el darwinismo, Barcelona, ed. Crítica, 1992, trad. castellana de Santos Casado de Otaola.

Hace 200 años [1]

En 1806, Thomas Andrew KNIGHT publicó sus experimentos sobre la dirección de crecimiento de la raíz y el tallo durante la germinación de las semillas.

Como es sabido, durante la germinación de una semilla, sea cual sea la posición de ésta en el suelo, la raíz crece hacia “abajo” y el tallo lo hace hacia “arriba”. El experimento de KNIGHT demostró que es la fuerza de la gravedad lo que guía el crecimiento de esos órganos vegetales.

Su ingenioso experimento consistió en hacer germinar las semillas sobre un soporte sometido a un movimiento de giro, de modo que la fuerza "centrífuga" contrarrestara a la gravedad, y a continuación observar la dirección de crecimiento de los citados órganos.

Para ello, dispuso las semillas en una rueda movida por agua. La posición de las semillas respecto a la rueda era diferente: unas en dirección radial hacia el centro y otras hacia fuera, otras en posición tangencial a favor del giro y otras en contra del giro. La rueda giraba en un plano vertical a algo más de 150 revoluciones por minuto.

Pasados varios días, pudo observarse que mientras las raíces crecían en dirección perpendicular al eje de giro y hacia fuera de la rueda, siguiendo la fuerza "centrífuga”, los tallos lo hacían en la misma dirección pero hacia dentro de la rueda, apuntando a su centro.

El experimento fue publicado en la revista Philosophical Transactions of the Royal Society, 99, 108-120, en un artículo titulado "On the Direction of the Radicle and Germen during the vegetation of Seeds".

Thomas Andrew Knight

Más información sobre Thomas A. Knight en:

http://www.nal.usda.gov/pgdic/Strawberry/book/boksix.htm

http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=438231

 

Hace 200 años [2]

En 1809, el naturalista francés Jean Baptiste de Lamarck publica "Philosophie zoologique", obra que contiene la primera teoría coherente de la evolución biológica.

Para dar cuenta del proceso evolutivo, Lamarck invoca varios principios:

  • El hecho frecuente de la generación espontánea
  • La capacidad de los organismos para adaptarse a las "circunstancias"
  • La existencia en los organismos de un impulso interno hacia la perfección
  • La herencia de los caracteres o rasgos adquiridos (esto era una creencia universal en su época)

Las nuevas especies se originaban continuamente por generación espontánea a partir de la materia inanimada. Así se producían organismos simples (como los infusorios). Ahora bien, cada nuevo linaje ascendía gradualmente a una perfección cada vez mayor, a medida que los organismos se adaptaban y transmitían a su descendencia los nuevos rasgos adquiridos. La diversidad biológica existente se explicaba por diferencias en las velocidades de adaptación de los diversos linajes. El hombre era, claramente, el más perfecto de los organismos, y las formas de vida se disponen en una sola columna evolutiva en función de un pretendido progreso hacia la humanidad.

Aunque su teoría quedó obsoleta, Lamarck debería ser reconocido por su oposición a la idea de un mundo constante e inmutable (es decir, por ser un evolucionista), por haber sido el primero en elaborar de forma bastante explícita una teoría de la evolución orgánica,  y por ser también el primero en proponer la idea del cambio evolutivo gradual.

Œuvres et rayonnement de Jean-Baptiste Lamarck

 

Hace 50 años [1]

Joe Hin TJIO y Albert LEVAN realizaron la primera determinación correcta del número de cromosomas en la especie humana, siendo el resultado 46.

El descubrimiento se produjo en la Universidad de Lund (Suecia) en diciembre de 1955 y fue publicado en abril de 1956 en la revista Hereditas, vol. 42, pp. 1-6, en un artículo titulado: The chromosome number in man.

Se ponía así fin a un período de más de 30 años en el que se admitía que dicho número era 48. Las primeras técnicas para contar el número de cromosomas de una célula fueron desarrolladas en 1878 por Walther FLEMMING.

Imagen obtenida de:

http://artic.ac-besancon.fr/svt/act_ped/svt_clg/troisieme/brevet05/brevet2005.htm

Más información en:

http://es.wikipedia.org/wiki/Cromosoma

http://es.wikipedia.org/wiki/Cariotipo

 

Hace 50 años [2]

Denham HARMAN postuló que el envejecimiento resultaría de los efectos perjudiciales fortuitos causados a tejidos por reacciones de radicales libres. Esta idea ha sido denominada teoría de los radicales libres.

Los radicales libres reactivos formados dentro de las células podrían oxidar biomoléculas y conducir a muerte celular y daño tisular. Las reacciones perjudiciales de los radicales libres se producirían sobre todo en los lípidos, los cuales serían los más susceptibles.

La teoría de HARMAN sobre las causas del envejecimiento apareció en un artículo titulado "Aging: A Theory Based on Free Radical and Radiation Chemistry", publicado en 1956 en la revista Journal of Gerontology.

Imagen obtenida desde: http://nebraska.edu/media-resource-center/pioneering-new-frontiers/pioneers/1099-denham-harman-md-phd.html

Más información en:

http://en.wikipedia.org/wiki/Denham_Harman

http://en.wikipedia.org/wiki/Free_radical_theory

http://en.wikipedia.org/wiki/Free_radical

 

Hace 50 años [3]

En 1957, John Cowdery KENDREW logró determinar por primera vez la estructura tridimensional de una proteína mediante la técnica de cristalografía con rayos X. La proteína estudiada era la mioglobina del músculo esquelético del cachalote (Physeter catodon L. 1758) (Sperm Whale). El trabajo fue publicado al año siguiente en la revista "Nature" con el título "A three-dimensional model of the myoglobin molecule obtained by x-ray analysis".

El nivel de resolución alcanzado en el citado estudio fue de 0.6 nm (1), pero en 1959, KENDREW pudo construir un modelo de la misma proteína con una resolución de 0.2 nm y, posteriormente, otro con una resolución de 0.14 nm. La construcción de estos modelos (incluido el de 1957) exigió el uso de computadoras. Cuando el estudio tridimensional comenzó (1955) no habia disponible ningún computador que pudiese resolver en un tiempo aceptable los cálculos necesarios. El patrón de difracción de los cristales de mioglobina incluye unas 25 000 reflexiones. El primer análisis, completado en 1957, sólo tuvo en cuenta 400 reflexiones, el segundo análisis incluyó unas 9 600 reflexiones y el tercero las incluyó todas.

La mioglobina, proteína que transporta oxígeno (O2) en el músculo cardíaco y esquelético, consiste en una cadena formada por la unión de 153 aminoácidos. Su capacidad para transportar oxígeno depende de la presencia de un grupo hemo, formado por una protoporfirina con un átomo de hierro central que debe estar en estado de oxidación +2 para poder captar una molécula de oxígeno. La mioglobina resulta ser una molécula muy compacta. Sus dimensiones totales son 4,5 x 3,5 x 2,5 nm, es decir, unas 10 veces más pequeña que si la cadena de aminoácidos estuviese extendida totalmente.

(1) Un nm es la milmillonésima parte de un metro.

John Cowdery Kendrew

Imagen obtenida desde http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1962/

Modelo de mioglobina (resolución 0.6 nm)

Imagen obtenida desde: http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1962/kendrew-lect...

El siguiente enlace ilustra en formato animado el momento en el que una molécula de oxígeno queda unida al grupo hemo.

http://www.chemgapedia.de/vsengine/media/ram/vsc/de/video/8/haem/haem.smil.ram

Mas información en:

http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1962/kendrew-bio.html

http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1962/kendrew-lecture.pdf (Archivo pdf)

http://en.wikipedia.org/wiki/Myoglobin

http://en.wikipedia.org/wiki/X-ray_crystallography

 

Hace 50 años [4]

En 1958, Matthew MESELSON y Franklin W. STAHL demostraron que cuando el ADN se replica lo hace por un mecanismo semiconservativo, tal como habían postulado James D. WATSON y Francis H. C. CRICK en 1953.

Permítame el lector que retroceda a esa última fecha, cuando WATSON y CRICK proponen el modelo según el cual la molécula de ADN es una estructura doble, compuesta por dos cadenas helicoidales dextrógiras arrolladas alrededor de un eje imaginario común, de tal forma que las cadenas no pueden separarse sin desenrrollarse, o sea, sin girar una respecto a la otra (este tipo de arrollamiento, a modo de cuerda, se denomina plectonémico).

Cada una de dichas cadenas está formada por una parte repetitiva y una parte variable.

  • La parte repetitiva está formada por azúcar (Az) (siempre el mismo: 2-desoxirribosa) y fosfato (P), que van alternándose.
  • A cada azúcar va unida una base nitrogenada (BN), que puede ser de cuatro tipos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Las sucesivas BN constituyen la parte variable de la cadena.

También de acuerdo con WATSON y CRICK, en una molécula de ADN, cada BN de una cadena va apareada con una BN de la otra cadena. Ahora bien, estos apareamientos (estabilizados mediante puentes de hidrógeno) son muy específicos, de modo que

  • si un miembro del par es A, el otro miembro es siempre T, y
  • si un miembro del par es G, el otro miembro es siempre C.

Por eso se dice que las dos cadenas son "complementarias". Si logramos determinar la secuencia de BN de una de las cadenas, puede deducirse automáticamente la secuencia de BN de la otra, basándose en el principio de complementaridad de las BN.

Una vez publicado este modelo de ADN, cosa que ocurrió en abril de 1953, WATSON y CRICK vislumbraron rápidamente el mecanismo por el cual el ADN podía replicarse (duplicarse) y publicaron la idea un mes después. Téngase en cuenta que desde 1944 había indicios de que el ADN es la sustancia que transporta la información hereditaria y, por otro lado (y esto era de conocimiento general), que cualquiera que fuese la "sustancia hereditaria" debería sufrir un proceso de replicación antes del inicio de la división celular, para que cada célula hija portase una copia de la misma.

¿Cuál fue el mecanismo de replicación propuesto por WATSON y CRICK? El más sencillo y lógico que podía concebirse y algo nunca visto antes en biología molecular.

  • Dado que el apareamiento de BN es específico, ambas cadenas pueden actuar como un par de moldes. Pensaron que el dúplex de ADN debía desenrrollarse y las dos cadenas separarse, de modo que cada una de ellas servía como molde (o plantilla) para la síntesis de una nueva cadena compañera. Cuando el proceso concluyera tendríamos dos moléculas de ADN donde antes sólo teníamos una.

De acuerdo con esto, en una molécula de ADN, una de la cadenas proviene íntegramente de la molécula "madre", siendo la otra cadena "nueva" toda ella. Este mecanismo fue llamado semiconservativo para diferenciarlo de otros posibles mecanismos de replicación.

Volvamos a 1958.

MESELSON y STAHL demostraron que la replicación ocurría como WATSON y CRICK habían dicho. Seguidamente comentamos cómo lo consiguieron.

Lo primero que hicieron fue idear un procedimiento que permitiera distinguir el ADN previo a la replicación del ADN ya replicado, es decir, el ADN "madre" del ADN "nuevo" formado por replicación. Para ello hicieron crecer células de Escherichia coli en dos cultivos. En ambos cultivos, la fuente de nitrógeno (N) era cloruro de amonio (NH4Cl), pero uno de los cultivos sólo tenía el isótopo 14N, mientras que el otro sólo tenía el isótopo 15N, más pesado. Transcurridas muchas generaciones todo el N celular sería 14N en uno de los cultivos, y 15N en el otro. No olvidemos que el ADN contiene N, localizado en las bases nitrogenadas.

Comprobaron además que los ADNs con 15N ó 14N, una vez extraídos de las células y mezclados, podían ser diferenciados mediante una técnica especial basada en su diferente densidad. Usando la ultracentrífuga (140.000 x g durante 20 horas), a partir de una mezcla de dichos ADNs se obtenían dos bandas de sedimentación, una inferior que contenía el ADN pesado (formado por 15N) y otra superior que contenía el ADN ligero (fomado por 14N).

Una vez completada esa etapa, idearon un experimento que les permitiría averiguar cómo era el ADN "nuevo". Para ello, transfirieron células que habían crecido muchas generaciones en un medio con 15N a otro medio de cultivo cuyo N era el isótopo 14N y las dejaron dividirse varias veces, tomando muestras a intervalos de tiempo para averiguar cómo era el ADN que portaban las células hijas que se iban fomando. Se trataba de hacer un seguimiento del ADN que se formaba tras cada turno de replicación.

Los resultados obtenidos en el experimento fueron los siguientes:

  • Generación #0 (iniciales): Una sola banda correspondiente a 15N (ADN pesado)
  • Generación #1: Una sola banda situada en posición intermedia entre la del 15N y la del 14N (ADN intermedio)
  • Generación #2: Dos bandas: el 50% en posición intermedia (ADN intermedio) y el 50% en la posición 14N (ADN ligero)

Con estos resultados, ¿qué modelo de replicación diríamos que es el correcto?. Saque el lector sus propias conclusiones.

Mas información:

http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/meselson.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Meselson-Stahl_experiment

http://www.dnaftb.org/dnaftb/20/concept/

 

2. Noticias

 

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2nd LIFE

Con motivo del 150 aniversario de la publicación Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural de Darwin una universidad estadounidense ha recreado las Islas Galápagos utilizando Second Life.

En enero próximo todos los avatares serán capaces de describir los pasos de Darwin - desde el viaje a bordo del Beagle -acompañados de quioscos de información - todo ello en 2nd LIFE - con información de los hallazgos de Darwin, videos, y archivos sonoros. Siendo interactivo el proyecto se enriquecerá paulatinamente con nuevo material que estudiantes, científicos. o turistas, que acudan a Las Galápagos, puedan adjuntar.

Más allá de ser una herramienta percibida como de entretenimiento 2nd LIFE comienza a tener multitud de aplicaciones con objetivos más concretos, la Universidad de Houston enseña música con 2nd LIFE, por ejemplo, y en el campo de las ciencias biológicas se me ocurre que podría estar la vida de los fotobiontes, con los avatares ya creados por Nakai para describir cloroplastos, eucariotas ancestrales, etc.

Figure 1

Islas Galápagos recreadas virtualmente

Más información en EDUcause Review mag.

b

Cereales, encantados con el CO2

Barley field

campos de cebada

La ya doctora Usue Pérez-López defendió hace unas semanas su tesis doctoral en la Universidad del País Vasco.

RESPUESTAS FISIOLOGICAS DE LA CEBADA A LA INTERACCION DE LA SALINIDAD Y EL ELEVADO CO2. PROSPECCION ANTE EL CAMBIO CLIMATICO

La doctora es premio extraordinario de licenciatura y yo siempre presto atención a los premios extraordinarios de licenciatura. Como suele ocurrir en las tesis doctorales brillantes la defensa de la tesis viene precedida por una avalancha de artículos en revistas científicas, y en el caso de la Dª Pérez-López el artículo que mejor resume su trabajo es

Elevated CO2 alleviates the impact of drought on barley improving water status by lowering stomatal conductance and delaying its effects on photosynthesis (Environmental and experimental botany, 2007, vol. 59, no3, pp. 252-263)

La doctora se interroga sobre el efecto de una mayor concentración atmosférica de CO2 en un cereal, la cebada. La elección no es arbitraria, es el cuarto cereal más cultivado del mundo y se encuentra ampliamente representado en todos los continentes. La creencia convencional - no fijada por los hechos - es que un aumento del nivel de CO2 en la atmósfera podría provocar la reducción del crecimiento de las plantas, debida a la alta concentración de sales. Por asombroso que parezca al público lego en ciencia nadie hasta ahora había realizado una verificación rigurosa para discernir si un aumento de la concentración atmosférica de CO2 puede - contra la creencia convencional - mitigar los efectos negativos de la salinidad sobre la cebada. Es notorio que al alarmismo climático sólo le interesa la propagación de todo tipo de desgracias climáticas.

La Dra. Pérez-López sí se lo preguntó, y concluye cosas que devastan y reducen a escombros la palabrería del alarmismo

el elevado CO2 tiene efectos positivos sobre la fisiología de las plantas de cebada e incrementa su tolerancia a la salinidad

La menor transpiración ocasionada por la alta concentración de CO2 atenúa la pérdida de agua a través de las hojas, ya que los estomas se mantienen cerrados y los tejidos de la planta se deshidratan en menor medida. Además, la Dra. Pérez-López ha observado que las plantas que crecen bajo dichas condiciones presentan un mayor desarrollo de las raíces, por lo que aumenta la superficie de absorción de agua. En consecuencia, de la tesis de Usue Pérez-López se deduce que

los altos niveles de CO2 mejoran considerablemente el estado hídrico de la cebada

y, a mi juicio, desmonta uno de los mitos propagados por los pseudo-estudios del IPCC y similares de carácter más ideológico que científico.

Felicidades a la nueva doctora y ojalá tenga muchos éxitos. Los tendrá, seguro.

b

Clima y mariposas

A escala macroecológica la idea que prevalece aplastando a las demás es que el factor limitante en la distribución de las especies es el clima. ¿Es así?.

Como corolario de esta línea de pensamiento, es un factor abiótico el limitante, se desprende una pasión por los modelos que relacionan clima y especies para extrapolar resultados sobre los efectos de cambios climáticos en la cuantificación de la distribución de especies. No pasa un día sin que los medios de comunicación reflejen alarmados esta línea de pensamiento y nos informen de que según los científicos la especie tal sufrirá una disminución de tanto como consecuencia de un cambio de temperaturas de Xº C.

Pero, ¿es así?. ¿No tendrán las interacciones bióticas un papel a escala macroecológica?. Si así fuera los cambios observados no serían imputables en su totalidad a factores limitantes externos como la temperatura o la precipitación. Si así fuera no sería tan sencillo dictaminar alegremente que la especie tal sufrirá una disminución de tanto como consecuencia de un cambio de temperaturas de Xº C.

Dos investigadores, uno de ellos español, se han planteado esta pregunta y han formulado la siguiente hipótesis nula

  • las interacciones bióticas no ejercen un papel significativo en las predicciones de alteraciones en los rangos de las especies bajo el cambio climático

Y logran con su trabajo refutar la hipótesis nula. De su análisis de la distribución en Europa de una especie particular de mariposa (Parnassius mnemosyne) concluyen que

  • Se necesitan evidencias más rigurosas en apoyo de la idea de que predicciones meramente basadas en modelos climáticos serán suficientes para cuantificar el impacto del cambio climático en la distribución de las especies

Fuente:

The importance of biotic interactions for modelling species distributions under climate change

  • Miguel B. Araújo and Miska Luoto , Global Ecology and Biogeography, Volume 16 Issue 6 Page 743-753, November 2007

b.

Dormir más para potenciar la respuesta contra los parásitos

Bajo la hipótesis de la relación entre el acto de dormir y la función inmunitaria, o, en otros términos, que el dormir sea un componente de la respuesta del animal contra la infección, deberíamos encontrar evidencias de una correlación entre la duración del sueño ("sueño", como el acto de dormir) y la concentración sanguínea de los diferentes tipos de células imunocompetentes (glóbulos blancos, en términos generales).

Brian T. Preston et al. (BMC Evolutionary Biology, 2009, 9:7) aportan datos que señalan que cuanto mayor es la duración del período de sueño, mayor es el número de glóbulos blancos sanguíneos. El estudio se ha basado en 26 especies de mamíferos. De los 5 tipos de glóbulos blancos, se observa dicha correlación positiva en 4 de ellos (neutrófilos, linfocitos, basófilos y eosinófilos). La excepción la constituyen los monocitos. Ni los glóbulos rojos ni las plaquetas, que, como es sabido, carecen de función inmunológica, siguen la citada correlación positiva. Los autores no han encontrado correlación con alguna de las dos fases del sueño (REM y NREM) en particular.

Por último, en 12 especies de mamíferos, los autores han comparado la duración del período de sueño con el grado de parasitismo que soportan, observando una relación negativa: una mayor duración del período de sueño se corresponde con un menor grado de parasitismo.

 

El poblamiento de Asia

Hasta ahora, tanto los estudios realizados sobre el ADN mitocondrial (herencia materna) como los realizados sobre el cromosoma Y (herencia padre-hijo varón) daban a entender que el poblamiento de Asia pudo ser realizado mediante varias oleadas migratorias, unas hacia el Norte, otras hacia el Sur. Admitiéndose además oleadas desde la ruta Norte hacia el Sur y viceversa.

Un reciente estudio publicado en Science sugiere que hubo una sola oleada migratoria que a través de la India pobló el sudeste asiático. Posteriormente uno o varios grupos poblaron el Norte.

Referencias

http://www.sciencemag.org/cgi/content/short/326/5959/1541

http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/sci;326/5959/1470

http://www.a-star.edu.sg/?TabId=828&articleType=ArticleView&articleId=1158

http://www.a-star.edu.sg/Portals/0/media/Press%20Release/Microsoft%20Word%20-%20GIS%20Press%20Release%20-%20MapGenDiversity%20in%20Asia%20-%2010Dec09.pdf

http://www.eurekalert.org/pub_releases/2009-12/afst-gah120909.php

Información complementaria

http://valdeperrillos.com/books/acta-biologica-alboranensis/2-noticias/nuevos-datos-sobre-descubrimiento-las-americas

Fitoplancton y halógenos, lo que no sabíamos: evitan el calentamiento global

MOLÉCULA DE OZONO

Un físico español, Alfonso Saiz-López (Cuenca, 1976), actualmente en el Caltech, es co-autor de un trabajo recién publicado en Nature y que arroja sorprendentes conclusiones. La autora líder es Katie Read.

Destrucción de ozono a través de halógenos en el Atlántico tropical

Nature 453, 26 de Junio de 2008, doi:10.1038/nature07035

La sorpresa surge al identificar Alfonso y los co-autores del artículo al fitoplancton como sospechoso y cooperador necesario en la destrucción de ozono. ¿Por qué?, porque producen monóxido de bromo y de yodo (elementos del grupo de los halógenos) que posteriormente destruyen el ozono, además de crear otros productos adicionales que eliminan metano. En la química terrestre y sus modelos la atención prestada a la concentración de este gas invernadero - el ozono -  parece haber despreciado la influencia de los elementos del grupo de los halógenos. Los autores sugieren que la destrucción de ozono de forma natural y mediada por los halógenos con origen en el fitoplancton podría ser un 50% más de lo estimado. Se puede especular de forma arriesgada y ligar este hecho con el hallazgo, también por parte de una investigadora española, M. Débora Iglesias-Rodríguez, de que un componente del fitoplancton, los cocolitóforos, prosperan en los océanos más de lo esperado en un ambiente rico en CO2. No hay ningún motivo entonces para no concluir de forma especulativa pero bien fundada que existen feedback negativos, que curiosamente rara vez son considerados con atención en los modelos climáticos, porque un aumento de un gas invernadero (CO2) desencadena un proceso que termina en una destrucción de otros gases invernadero (ozono, metano) y es lícito preguntarse como contemplan esta situación - a la luz de los nuevos hallazgos - los modelos climáticos. Por ejemplo, un aumento de las temperaturas ha de aumentar el vapor de agua sobre la superficie oceánica, vapor de agua que ayudará a la fuga de halógenos y su impacto posterior reduciendo el nivel de dos gases invernadero O3 y CH4.

El hecho de que jamás en la historia de nuestro planeta el clima haya entrado en un efecto final de escapada (runaway) sin control hace pensar a toda persona sensata que los feedback negativos (de hecho son los que en el informe del IPCC siempre aparecen con un LSU, nivel de comprensión científica, más bajo) son minusvalorados por el alarmismo climático y que afirmar que "el debate se ha terminado" y "la Ciencia se ha pronunciado" es una tontería completa.

La reacción del alarmismo climático más extremo e ideológico no se ha hecho esperar. Las noticias les irritan. Teniendo que apresurarse a defender su posición han llegado a afirmar, con una ligereza asombrosa que pone su culo al aire, que los modelos climáticos no tienen en cuenta ningún efecto del ozono en el cálculo de las proyecciones futuras. Es chocante, un gas invernadero causa un efecto por el que se destruye otro gas invernadero y nadie trata de realizar un balance que arroje un nuevo saldo de concentraciones invernadero.Triste Toda esta tribu fanática del alarmismo climático sólo quiere hablar única y exclusivamente de las realimentaciones positivas y en el más puro estilo marxista ignoran la realidad que no coincide con el dogma medioambientalista, una realidad que nos dice que existen también realimentaciones negativas.

b

PS. Para los que no dispongan de acceso al artículo de Nature (de pago, salvo el resumen) pueden leer una referencia del mismo en Science Daily

LA DESTRUCCIÓN DE GASES INVERNADERO EN EL ATLÁNTICO ALIVIA EL CALENTAMIENTO GLOBALChulo

También, en Discover Magazine,

PLANCTON, LA PESADILLA DE LOS GASES INVERNADEROChulo

incluso los filomarxistas de The New Scientist

EL OCÉANO TROPICAL SE CHUPA EL OZONO Y EL METANOChulo

PS II: Me parece lícito preguntarme, a partir del artículo de nuestro compatriota Saiz-López, si la histeria sobre el Ozono de dos décadas atrás no fue grandemente exagerada, y supongo que gente como Antón Uriarte esbozará una sonrisa al comprobar que causas naturales, el fitoplancton, tienen que ver con los niveles de ozono, y como sus advertencias de que hay todo tipo de procesos que intervienen en la creación y destrucción de ozono fueron completamente ignoradas por el medioambientalismo militante de entonces que vuelve ahora a la carga con el calentamiento global del planeta

 

 

 

La primavera

Estamos en Primavera y merece una celebración. Por eso los maravillosos chalados de 3Dchemicals han escogido el

como

  • Molécula del Mes

La razón es que la abreviatura oficial del nombre de esta molécula genial es

  • SEX

Sodium Ethyl XantateSe puede jugar con la molécula y hacer que SEX ejecute todo tipo de posturas tridimensionales, saludables y muy primaverales pulsando

Según dicen los expertos SEX sirve para muchas cosas, como separar los metales preciosos de la ganga. Distinguir lo valioso de lo accesorio. ¡Qué razón tienen! :-)

b.

PS. Nakai me perdonará por poner una estructura inorgánica, cuento con su comprensión, ¡es primavera!

La vida de las plantas III

Hace unos meses me mostré muy crítico con las extrapolaciones que se realizaban en una nota de prensa del CSIC anexa a la publicación del artículo

La nota de prensa -contra el contenido literal de los resultados del artículo publicado en PNAS- sostenía que

    "Los autores predicen que, si la temperatura terrestre crece 4º, la tasa de mortalidad de cada especie se incrementaría un 40% "

    Mientras que el artículo publicado dice:

    "However, the relationship between mortality and birth rates and plant size was independent of temperature in our data set"

    El subrayado es mío.

    En su número de hoy, 14 de Febrero, la revista Nature publica un artículo titulado:

  • Por su interés en la discusión reproduzco parte del abstract, que reabre el debate sobre las predicción de fluctuaciones en la abundancia de las especies cuando incluso en condiciones constantes las fluctuaciones fueron asombrosas( varios órdenes de magnitud) y caóticas en el experimento descrito hoy en Nature. A lo largo de más de 6 años.

    • Hence, our results demonstrate that species interactions in food webs can generate chaos. This implies that stability is not required for the persistence of complex food webs, and that the long-term prediction of species abundances can be fundamentally impossible

    El subrayado es mío

    b

    NB. Nakai, si consideras que no debe ir aquí este post dímelo y lo muevo a cambio climático. Gracias

    Ooooops!, lo he publicado como comentario y no como página hija. ¿Alguien me dice si puedo arreglar este desaguisado? Gracias y pido disculpas

La vida de las plantas IV

Hace unos meses me mostré muy crítico con las extrapolaciones que se realizaban en una nota de prensa del CSIC anexa a la publicación del artículo

    "Los autores predicen que, si la temperatura terrestre crece 4 grados, la tasa de mortalidad de cada especie se incrementaría un 40% "

    Mientras que el artículo publicado dice:

    "However, the relationship between mortality and birth rates and plant size was independent of temperature in our data set"

    El subrayado es mío.

    A mí me pareció, aún me lo parece, que la nota de prensa no sólo pecaba de un alarmismo de carácter puramente propagandístico con un sesgo ideológico evidente, sino que era una nota de prensa falsa y mentirosa en relación al contenido estricto del artículo científico. Escribí a la autora principal sin respuesta. Ni ella ni los colegas con los que compartió la autoría del artículo objetaron nada a la redacción de la nota de prensa de la ahora Agencia Estatal CSIC. A día de hoy sigue inalterada.

NOTA DE PRENSA DEL CSIC

Hace apenas unos días ha aparecido otro artículo sobre el mismo tema

Predicting natural mortality rates of plants and animals

Michael W. McCoy & James F. Gillooly

Ecology Letters (2008) 11: 1-7

que tiene interés para mí también porque referencia el trabajo de los tres investigadores del CSIC cuya nota de prensa no me pareció adecuada.

McCoy1 y Gillooly2 (biología-U. Boston1, zoología-U. Florida2) ponen a prueba un test de mortalidad natural que proporciona predicciones cuantitativas explícitas a partir del tamaño y la temperatura tanto para plantas como animales. Dicen confiar en tales predicciones a pesar de las numerosas fuentes extrínsecas (enfermedades, predadores, etc) de mortalidad en los sistemas naturales.

Al leer el resumen del artículo me pregunté, ¿qué relaciones de mortalidad en las plantas obtendrán ligadas a la temperatura?, porque hasta la fecha y pese a lo que diga la nota de prensa del CSIC (no los científicos autores del artículo reseñado en la nota) mi grado de conocimiento era que no hay evidencia para una relación general entre la temperatura y las tasas de mortalidad.

Leído el artículo (de pago, sorry folks!) que se basa en un factor bien conocido para los lectores climatólogos y pro- CO2 de Materia pero Oscura, el factor Boltzmann- Arrhenius

e-E/KT

que describe el crecimiento exponencial en las reacciones bioquímicas con la temperatura (inversa), ¿cuál es la conclusión para las plantas?

No hay una relación estadísticamente significante entre mortalidad y temperatura

porque, una suposición mía, en el caso de las plantas la dependencia que tiene de la temperatura la fotosíntesis es menor que en el proceso opuesto, la respiración.

El caso es que CSIC sigue diciendo en su nota de prensa, a pesar de este nuevo artículo que referencia y corrobora el de sus propios investigadores afirmando lo contrario,

si la temperatura crece 4 grados la tasa de mortalidad de las plantas se incrementará un 40%

Increíble. Y los investigadores, callados.

b

La vida de las plantas V

Un artículo reciente supone un nuevo inconveniente para los partidarios de una teoría metabólica de la ecología

El metabolismo del fitoplancton lacustre no apoya la teoría metabólica de la ecología

Francisco de Castro & Ursula Gaedke, Universidad de Potsdam, Alemania

Los autores estudiaron 15 años de datos del plankton de un lago, abundancia, tamaño y producción. Para el fitoplancton encontraron que la suposición de una Teoría Metabólica de la Ecología en la que hay una dependencia metabólica de la temperatura no se ve apoyada por sus análisis y es muy dudoso confiar en un exponente alométrico (supuestamente 3/4) cuyo efecto se revela en sus estudios como nulo. Concluyen que la Teoría Metabólica de la Ecología no tiene ningún poder predictivo, especialmente en el caso del fitoplancton.

Recordemos que algunos autores españoles (Marbà et al.) se asombran de no encontrar tampoco ningún efecto estadísticamente significativa de la temperatura en sus estudios y,  a pesar de la evidencia de sus propios resultados, propalan haber encontrado una regla universal y predicen una mortalidad de las plantas con la temperatura que alcanza el 40%  para un incremento de 4 grados Celsius.

Increíble.

b

Nuevos datos sobre el "descubrimiento" de las Américas

Hace unos 15 000 años, dos grupos diferentes de humanos procedentes de Siberia fueron los primeros colonizadores de América. El actual estrecho de Bering, que entonces era tierra emergida, fue el lugar de paso para los dos grupos, pero éstos siguieron rutas diferentes.

Uno de los grupos bordeó la costa del océano Pacífico y así se dispersó por toda América hasta el Sur (Tierra del Fuego). El otro grupo atravesó un corredor libre de hielo y accedió al Este de las Montañas Rocosas, permaneciendo en esa zona continental. Probablemente ambos grupos eran portadores de diferentes lenguas.

Estas son las conclusiones de un artículo publicado en Current Biology el 8 de enero (Abstract). Los autores se apoyan en el estudio del ADN mitocondrial (mtDNA) de una muestra de nativos americanos, más concretamente, en el estudio de los haplogrupos D4h3 y X2a.

(Imagen tomada de http://www.geo.umass.edu/beringia/index.html)

NB

Releyendo unas notas mías de finales de 1997, observo un cambio importante. Una hipótesis anterior hablaba de 4 oleadas migratorias datadas aprox. así: 34000 años BP, 15000 años BP, 9500 años BP y reciente.

La nueva hipótesis propugna que la primera ocupación fue hace unos 15000 años y por dos oleadas diferentes. Quedan en pie las dos últimas oleadas:

  • 9500 años BP - desde Siberia - el grupo lingüistico Na-Dene.
  • Reciente - desde Siberia - esquimales y aleutianos.

 

Perfilando la historia evolutiva de los animales (Metazoa)

Un equipo internacional, dirigido por el biólogo Casey W. Dunn, ha publicado recientemente los resultados de un amplio estudio de filogenia molecular acerca de la evolución de los animales (Metazoa).

El estudio se basó en la comparación de una secuencia de ADN equivalente a casi 40 millones de pares de bases en un grupo de más de 60 especies representativas de 21 phyla animales, 11 de los cuales aparecían por primera vez en un estudio de este tipo. Como "fuera del grupo" se han usado las siguientes especies próximas a Metazoa: un choanoflagelado (Monosiga), tres mesomycetozoos (Capsaspora, Amoebidium y Sphaeroforma) y dos hongos (Cryptococcus y Saccharomyces).

Algunas conclusiones que queremos destacar son:

1. Como clado basal de Metazoa no aparecen, como cabría esperar, las esponjas (Porifera), sino el formado por las dos especies de ctenóforos (Ctenophora) incluidas en el estudio. Las esponjas aparecen en el siguiente clado, como hermanas de los cnidarios. Este resultado es una auténtica sorpresa.

2. Se confirman los dos grandes clados de bilaterales: deuteróstomos y protóstomos; y, dentro de los segundos: Ecdysozoa y Lophotrochozoa.

3. En los deuteróstomos se confirma lo que ya sabíamos, incluyendo la posición basal, establecida recientemente, de Xenoturbellida respecto a equinodermos-hemicordados.

4. En Lophotrochozoa cabe destacar lo siguiente: la monofilia de los Moluscos; la inmersión en Annelida de sipuncúlidos y equiúridos; un clado hermano de Annelida fomado por Nemertinos-Foronídeos-Braquiópodos.

5. En Ecdysozoa, los onicóforos están más próximos a los artrópodos que los tardígrados.

6. En los artrópodos, los miriápodos aparecen más próximos a las arañas que a los insectos: [insectos-crustáceos]-[miriápodos-quelicerados].

 

Casey W. DUNN et al. (10 April 2008), Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life, Nature 452: 745-749.

Resumen disponible en: http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7188/full/nature06614.html

Filogramas disponibles en: http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7188/fig_tab/nature06614_ft.html

 

 

 

Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2006

El día 2 de octubre se hizo pública la concesión del Nobel de Fisiología o Medicina de 2006. El premio ha recaído conjuntamente en Andrew Z. FIRE y Craig C. MELLO por el descubrimiento de la denominada interferencia de ARN, un mecanismo de silenciamiento génico mediante ARNs de doble cadena.

Andrew Z. FIRE nació en 1959 y trabaja actualmente en California, en la Facultad de Medicina de la Universidad de Stanford (el trabajo por el que es premiado se realizó cuando estaba en la Institución Carnegie de Washington).

Craig C. MELLO nació en 1960 y trabaja en la Facultad de Medicina de la Universidad de Massachusetts.

El descubrimiento premiado ahora tuvo lugar en 1998 y fue publicado en la revista Nature en un artículo titulado: "Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans".

 

Andrew Z. FireCraig C. Mello

Para ampliar información:

http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006/press.html

 

 

Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2013

El pasado día 7 se hizo pública la concesión del Nobel de Fisiología o Medicina de 2013.

El premio ha recaído conjuntamente en James E. Rothman (1950), Randy W. Schekman (1948) y Thomas C. Südhof (1955), por sus descubrimientos de la maquinaria molecular que regula el tráfico de vesículas en las células.

Rothman

En la membrana superficial de las células se forman vesículas que se internan. Este proceso, llamado endocitosis, permite a las células tomar materiales que por su tamaño, o por sus características químicas, no pueden pasar atravesando la membrana.

También ocurre el proceso contrario, vesículas membranosas del interior se aproximan a la membrana superficial fusionándose con ella y vaciando su contenido al exterior. Este proceso se llama exocitosis (o secreción).

Los biólogos celulares han estado mucho tiempo estudiando el destino de las vesículas de endocitosis (la llamada ruta endocítica), así como el origen de las vesículas de exocitosis (la ruta exocítica o secretora), descubriendo la existencia de un tráfico ordenado de vesículas entre distintos compartimentos membranosos de la célula.

Esto quiere decir que los procesos de formación y de fusión de vesículas no ocurren sólo en relación con la membrana superficial sino que tienen lugar, en general, entre dos componentes membranosos. La vesícula se origina en un determinado orgánulo membranoso y es transferida hacia otro determinado componente membranoso, fusionándose con éste.

Los siguientes esquemas reflejan el tráfico de vesículas.

Pero hoy día, los biólogos celulares no cesan en sus estudios hasta que no llegan a los mecanismos moleculares. Esto implica identificar todas las moléculas implicadas en el proceso estudiado y averiguar cómo funcionan dichas moléculas. El Nobel de este año premia los avances en el conocimiento de los mecanismos moleculares que controlan la formación y fusión de las vesículas entre distintos elementos membranosos de la célula. Una serie de proteínas descubiertas en los últimos años (ARFs, coats, tethers, RABs y SNAREs) están implicadas en los citados mecanismos y, poco a poco, irán tomando notoriedad hasta que por fin aparezcan en los manuales de biología.

Premio Nobel de Química 2006

Hoy 4 de octubre se ha hecho pública la concesión del premio Nobel de Química del año 2006. El premio ha recaído en Roger D. KORNBERG por sus estudios sobre la base molecular del proceso de transcripción en las células eucariotas.

Roger D. KORNBERG nació en 1947 y actualmente trabaja en California, en la Facultad de Medicina de la Universidad de Stanford.

Imagen tomada de: http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2006/kornberg-aut...

 

El flujo de información genética en las células

Imagen tomada de: http://www.biologia.arizona.edu/molecular_bio/ problem_sets/mol_genetics_of_eukaryotes/13t.html

http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2006/press.html

Más información en:

http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2006/chemadv06.pdf

http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2006/info.pdf

http://es.wikipedia.org/wiki/Transcripci%C3%B3n_gen%C3%A9tica (en castellano)

http://en.wikipedia.org/wiki/Transcription_%28genetics%29

 

 

Premios Nobel 2011

Esta vez le ha tocado el turno a la inmunología, la disciplina biológica que estudia la inmunidad.

En 1869, Paul Langerhans (1847-1888), a sus 21 años, descubrió ciertas estructuras de tipo celular en la piel humana, a las que, por su aspecto, catalogó de terminaciones nerviosas. Dichas células fueron denominadas "células de Langerhans".

Así quedó la cosa hasta que, en 1973, Ralph M. Steinman (1943-2011) descubrió (quizá fuera más apropiado, redescubrió) en el bazo del ratón un tipo celular que denominó "células dendríticas" y les asignó función inmunitaria, concretamente, serían células mieloides que abandonan la corriente sanguínea y tras fagocitar y procesar el antígeno se lo presentan a los linfocitos, desencadenando la respuesta inmunitaria adaptativa (específica). Las células que Paul Langerhans descubrió en la piel son, sencillamente, células dendríticas alojadas en ese órgano.

La otra mitad del premio ha ido a parar a dos investigadores responsables de avances en el campo de la inmunidad innata, es decir, la primera línea de defensa, llamada también defensa general.

Jules A. Hoffmann (1941) descubrió, en 1996, que una determinada proteína encontrada en Drosophila melanogaster tiene un papel inmunitario, defendiendo a la mosca de infecciones fúngicas. Esa proteína había sido llamada Toll y resultó ser un receptor de membrana capaz de reconocer ciertos constituyentes de los agentes patógenos. Al año siguiente se descubrió una proteína similar (tipo Toll) en humanos y le llamaron TLR4.

Bruce A. Beutler (1957) demostró en 1998 que TLR4 es el receptor del lipopolisacárido (LPS) presente en la membrana externa de las bacterias Gram negativas.

Los receptores tipo Toll (TLR) son capaces de reconocer patrones moleculares microbianos y tienen un papel fundamental en la activación de la inmunidad innata. Su presencia en animales (vertebrados e invertebrados) y en plantas, nos indica que se trata de un componente muy antiguo que debió aparecer en un ancestro de tipo unicelular.

Fuente

http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2011/

Raíz del árbol de la vida: nueva hipótesis

Una de las cuestiones candentes de la Biología actual es la posición de la raíz del árbol que incluye a todo lo viviente. La hipótesis más extendida sitúa la raíz entre las Archaebacteria y el resto de bacterias.

El descubrimiento de las Archaebacteria supuso un gran impacto en la clasificación de los organismos y dio lugar a un nuevo sistema, el de los tres dominios. Todas las restantes bacterias se agruparon bajo el nombre de Eubacteria (bacterias verdaderas). Para destacar la singularidad de las Archaebacteria, se modificó el nombre original por el de Archaea, indicando de esta manera que esos organismos no deben ser considerados como bacterias en el sentido tradicional sino como algo totalmente diferente: la "tercera forma de vida". Todas estas novedades venían de la mano de un mismo autor, Carl Woese, el descubridor de esa "tercera forma de vida". El árbol mostrado a continuación recoge esta hipótesis.

Vemos que la hipotética raíz se divide en dos ramas: una conduce a las Eubacterias (Bacteria, en la figura) y la otra conduce al resto (Archaea + Eucaryota).

El análisis de indels en secuencias homólogas (inserts o deletions) y un nuevo método de enraizamiento, que más que construir un árbol enraizado lo que hace es excluir posibles raíces, ha permitido a un grupo de investigadores, liderado por James A. Lake, llegar a una nueva hipótesis: la raíz universal habría que situarla entre el clado formado por actinomicetes + bacterias con dos membranas y el clado formado por archaebacteria + firmicutes.

Lake JA, Servin JA, Herbold CW & Skophammer RG. Evidence for a new root of the tree of life. Syst. Biol. 57, 835–843 (2008).

La nueva hipótesis queda reflejada en el siguiente árbol. La raíz está situada en el vértice de la izquierda. El ancestro universal (cenancestro) tendría características Gram positivas: una membrana con lípidos provistos de enlaces éster y una capa exterior de péptidoglucano. Archaebacteria no sería un grupo primitivo como sugiere su nombre. Firmicutes no serían monofiléticos, mientras que las bacterias Gram negativas sí constituirían un clado.

 

Secuenciado el genoma macronuclear del ciliado Tetrahymena thermophila

El genoma contenido en el macronúcleo de Tetrahymena thermophila ha sido secuenciado por un equipo de 53 científicos de 17 diferentes centros de investigación de EEUU y Canadá, liderados por Jonathan A. EISEN.

El trabajo fue publicado el 29 de agosto de 2006 en PloS Biology.

T. thermophila es un eucariota unicelular miembro del phylum Ciliophora (Ciliados), que junto a los phyla Apicomplexa y Dinoflagellata, constituyen el supergrupo Alveolata.

Cada célula de T. thermophila contiene dos núcleos. Un micronúcleo diploide con 5 pares de cromosomas (2n = 10) que participa en los procesos reproductivos (mitosis y meiosis) y un macronúcleo que participa en procesos de mantenimiento.

Los cromosomas del macronúcleo derivan de los del micronúcleo a través de un complejo proceso de fragmentación, eliminación de ciertas secuencias y adición de secuencias teloméricas en los extremos formados. Al final se generan entre 250 y 300 minicromosomas. Por último, estos minicromosomas se replican un número de veces. En algunos casos, el número de copias llega a 9000, en otros es más bajo, 45.

Esos pequeños cromosomas del macronúcleo son los que han sido secuenciados. Según los autores, la secuencia obtenida representa el 95% de la secuencia total y equivale a una longitud de 104 millones de pares de bases. El número exacto de minicromosomas diferentes es aún desconocido. Quedaría situado entre 185 y 287, y basándose en el número de telómeros podría ser de 225.

 

Imagen superior

Fuente: Richard Robinson (2006-08-29). Ciliate Genome Sequence Reveals Unique Features of a Model Eukaryote". PLoS Biology, 4(9): e304. Autor: Jacek Gaertig.

Imagen inferior

Fuente: José de Ondarza & Peter Friesen. Ciliate Image Database. Copyright: Aaron Bell.

 

Otros enlaces interesantes

Sobre el interés por secuenciar el genoma de Tetrahymena thermophila (archivo PDF, en castellano).

Para leer más sobre Tetrahymena y los Ciliados, en general:

http://es.wikipedia.org/wiki/Ciliophora

http://en.wikipedia.org/wiki/Tetrahymena

 

Un paso adelante en la filogenia de las Angiospermas

Las relaciones de parentesco entre los principales linajes de angiospermas (todas las plantas con flores) han sido objeto de sendos estudios publicados en PNAS el 28 de noviembre de 2007. Dichas relaciones permanecian aún sin resolver de manera satisfactoria.

"Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms", firmado por Michael J. Moore et al. (Artículo diponible en http://www.pnas.org/cgi/reprint/0708072104v1)

Este estudio se basó en el análisis de 61 genes del cloroplasto pertenecientes a 45 especies, seleccionadas de modo que hubiera representantes de los principales linajes de angiospermas, incluyendo a 2 especies de gimnospermas (Pinus y Ginkgo) como especies "fuera del grupo". Además de los resultados de índole filogenética, se aporta, como novedad, la secuenciación completa del genoma del cloroplasto de Ceratophyllum demersum, una de las especies consideradas.

"Analysis of 81 genes from 64 plastid genomes resolves relationships in angiosperms and identifies genome-scale evolutionary patterns", firmado por Robert K. Jansen et al. (Abstract disponible en http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/0709121104v1).

Este segundo estudio se ha basado en el análisis de 81 genes del cloroplasto pertenecientes a 64 especies representativas de los principales grupos de angiospermas. Además de las consideraciones de índole filogenética, se aporta como novedad la secuenciación completa del genoma del cloroplasto de 13 de las 64 especies implicadas.

Los estudios filogenéticos basados en el análisis de biopolímeros (proteínas, ARNs, ADNs) dependen en primera instancia del conocimiento exacto de la secuencia de las moléculas analizadas. Los primeros trabajos de secuenciación se realizaron sobre proteínas (productos originados a partir de la "información" contenida en los genes), más adelante comenzó la secuenciación de los propios genes (ADN).

Si comparamos las secuencias de un determinado biopolímero en diversos linajes actuales podemos encontrar diferencias que se deben a cambios transcurridos desde que esos linajes divergieron a partir de su ancestro común. El número de cambios observados al comparar las secuencias de dos linajes es un índice de la "proximidad" o "lejanía" de éstos respecto a su ancestro común. Por ejemplo, si comparamos el citocromo c (una proteína) de humanos con el de los monos rhesus se halla una sola diferencia, si lo comparamos con el de los caballos se encuentran 12 diferencias y si lo comparamos con el del atún encontramos 21 diferencias.

El análisis filogenético molecular más simple que podemos concebir debe partir necesariamente del conocimiento exacto de la secuencia de un determinado biopolímero, ya sea una molécula completa o un fragmento molecular del mismo, (ej. el gen X) en tres especies (llamémoslas A, B y C). A continuación, y siguiendo con el ejemplo, se comparan las secuencias del gen X en las tres especies con la ayuda de ciertos parámetros que nos permiten discernir, con cierta confianza, el grado de similitud entre ellas. Este grado de similitud queda relacionado con el grado de parentesco y es reflejado en el correspondiente árbol filogenético o filograma.

En nuestro ejemplo (el gen X en las especies A, B y C), podrían ser obtenidos hasta cuatro filogramas con diferente topología:

  1. A está más emparentada con B que con C, es decir, los linajes A y B son "hermanos", quedando C como linaje basal.
  2. A está más emparentada con C que con B, es decir, los linajes A y C son "hermanos", quedando B como linaje basal.
  3. B está más emparentada con C que con A, es decir, los linajes B y C son "hermanos", quedando A como linaje basal.
  4. El análisis no pudo resolver el grado de parentesco con un mínimo de confianza. Si llegamos a este punto, siempre podremos elegir otro biopolímero de entre los innumerables que, con todo seguridad, comparten las especies implicadas.

En muchas ocasiones, la resolución satisfactoria de un filograma exige maximizar a) el número de biopolímeros sometidos a análisis b) el tamaño de la muestra de especies. Ambas cosas requieren como tarea inmediata la secuenciación de biopolímeros.

Volviendo a la Noticia, podemos ver que el segundo estudio se basa en más genes (81) que el primero (61) y cubre un mayor número de especies (64 frente a 45). Los autores del primer estudio estarían muy "satisfechos" si sus conclusiones fueran soportadas por el segundo estudio, dado que éste maneja, por así decirlo, más información. Y, efectivamente, eso es lo que ha ocurrido. De modo que ahora tenemos una imagen medianamente satisfactoria de cómo se relacionan entre sí los principales clados de angiospermas.

Los puntos más oscuros estaban en

  • Posición relativa de los tres grupos basales.
  • Posición de Chloranthaceae.
  • Posición de Ceratophyllum.
  • Posición relativa de Magnoliidae, Monocots y Eudicots.

El siguiente filograma refleja la historia evolutiva de las Angiospermas acorde con los resultados de ambos estudios.

Vuelo guiado por la luz

Las pájaros migratorios usan distintos patrones, a modo de brújula, para determinar la dirección de la migración, tales como el campo magnético terrestre, las estrellas y otros.

Los errores en la navegación debidos a los cambios en la duración del día o a las condiciones meteorológicas, son evitados calibrando esos patrones a una referencia común. Hasta ahora no estaba claro cómo las distintas fuentes de información direccional eran integradas en un sistema coherente de navegación.

En un artículo aparecido el 11 de agosto de 2006 en la revista Science, Rachel MUHEIM, John B. PHILLIPS y Susanne ÅKESSON concluyen que Passerculus sandwichensis JF Gmelin 1789, una especie de gorrión llamada vulgarmente "Savannah sparrow", usa la luz polarizada proveniente de zonas del cielo próximas al horizonte para recalibrar su patrón magnético de navegación, tanto al amanecer como al atardecer.

http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/313/5788/837

http://en.wikipedia.org/wiki/Savannah_Sparrow

 

Xenoturbellida, el 4º phylum de deuteróstomos vivientes

Los deuteróstomos (Deuterostomata, Deuterostomia) constituyen el grupo de animales bilaterales (Bilateria) al que pertenecen todos los vertebrados y, por lo tanto, nuestra propia especie.

Hasta ahora se ha venido considerando que los deuteróstomos estaban formados por tres grupos con categoría de phylum:

  • Equinodermos (erizos de mar, holoturias, estrellas de mar, ofiuras y lirios de mar)
  • Hemicordados (gusanos bellota y pterobranquios)
  • Cordados (tunicados, cefalocordados y vertebrados)

Y decimos hasta ahora porque un estudio de Sarah J. Bourlat et al., publicado en Nature el 18 de octubre, ha confirmado que un extraño y delicado animal de algo más de 4 cm de longitud constituye el 4º phylum de deuteróstomos.

http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/abs/nature05241.html (Resumen).

Artículo completo en formato pdf.

Se trata de Xenoturbella bocki Westblad 1949, un animal marino de vida libre, con forma de gusano y una estructura corporal muy sencilla: carece de ano, de gónadas y de órganos excretores; su cuerpo está cubierto de cilios, posee una boca situada en posición ventral central y su sistema nervioso está formado por una red nerviosa difusa sin cerebro.

Hasta hace poco, las afinidades filogenéticas de este animal permanecieron poco claras. Inicialmente se le relacionó con Turbellaria (un grupo de gusanos planos), otros autores lo relacionaron con los hemicordados y los equinodermos, otros con Acoela (un grupo de gusanos planos desgajado de Turbellaria) y otros, finalmente, lo situaron como un linaje basal de los bilaterales.

En 1997, pareció resolverse la cuestión cuando un estudio de filogenia molecular situó a este animal junto a los bivalvos (un grupo de moluscos). Pero otro estudio posterior (Sarah J. Bourlat et al., 2003) demostró que las muestras usadas en el primer estudio estaban contaminadas con embriones de bivalvos que, al parecer, son el alimento de Xenoturbella y que este animal está relacionado, en realidad, con los hemicordados y los equinodermos, es decir, es un deuteróstomo.

El estudio, ahora publicado, se ha basado en el alineamiento de más de 35.000 aminoácidos homólogos, incluyendo nuevos datos de hemicordados, estrellas de mar y Xenoturbella, además, de este último animal se ha secuenciado el genoma mitocondrial.

Los resultados obtenidos apoyan la hipótesis de dos clados de deuteróstomos: uno, llamado Ambulacraria, incluye a Equinodermos y Hemicordados, el otro está formado por los Cordados, cuya monofilia también aparece confirmada.

Xenoturbella aparece incluida en Ambulacraria, como un linaje independiente (phylum Xenoturbellida) hermano del clado formado por Equinodermos y Hemicordados.

Fuente: Henry Gee (2003-08). You Aren’t What You Eat. Nature, 424, p. 885. Autor: G. Budd.

 

Fuente: Henry Gee (2003-08). You Aren’t What You Eat. Nature, 424, p. 885.

 

3. Cuestiones

 

  1. Esta sección incluirá sólo cuestiones o problemas planteados en el contexto de las ciencias biológicas.
  2. Si se conoce el contexto específico en el que se encuadra la cuestión, o problema, es conveniente hacerlo explícito.
  3. El planteamiento de la cuestión, o problema, debe ser claro y preciso, evitando la ambigüedad.
  4. Para enviar una cuestión o problema, es imprescindible registrarse e iniciar sesión de usuario.
  5. Una vez cumplidos los requisitos anteriores, use el hiperenlace denominado añadir página hija, que está situado un poco más abajo.

La vida de las plantas

Caro Nakai, necesito tu opinión.

 

A mediados de Septiembre publiqué un post titulado Científicos. En dicho post yo decía

  • Hace unos días escuché que 3 científicos del CSIC, a partir de consideraciones biofísicas, formulaban una ecuación que predice la forma en la que la longevidad de las plantas debería variar en función de la temperatura

En la nota de prensa del CSIC con fecha 11 de Septiembre se decían varias cosas.  A saber

  • La investigación, que aparece publicada en la revista Proceedings de la Academia Nacional de Ciencias de EEUU ....

Creí volverme loco buscando en los Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) el artículo que la nota de prensa del CSIC afirmaba  que estaba publicado. Pero no estaba loco. El artículo todavía no ha sido publicado. Lo será el día 2 de Octubre aunque ya está disponible en versión electrónica. La semana anterior (early edition), como es costumbre en la publicación PNAS y saben los que la leen. No tiene mayor importancia si no fuera porque es la nota de prensa sobre un artículo científico de un organismo público, el CSIC. Sufragada la actividad de los 3 investigadores, en parte, y para el citado artículo con fondos públicos (Ministerio de Medio Ambiente). Entiendo que una vez aceptado para publicación un paper los científicos, son humanos, lo consideren "publicado". Aunque no se compadece su rigor científico con la "alegre" afirmación de la nota de prensa oficial del CSIC. Da igual, es simplemente un comentario al aire sobre el amor al trabajo bien hecho en todos sus detalles. Incluídos los últimos detalles. Que tienen que ver con la transmisión a la sociedad de los hallazgos. Ahora que tanto interesa a la comunidad científica española el procomún.

El artículo en cuestión se encuentra aquí y se denomina Allometric scaling of plant life history siendo sus autores Nuria Marbà, Carlos M. Duarte y Susana Agustí.

1.-¿Por qué necesito tu opinión?

En la nota de prensa del CSIC puedes comprobar que aparece el titular, destacado,

  • Los autores predicen que, si la temperatura terrestre crece 4º, la tasa de mortalidad de cada especie se incrementaría un 40%

Y en el cuerpo de la nota de prensa se puede leer

  • Los autores aluden en su estudio al impacto que tienen las temperaturas en la longevidad y capacidad reproductiva de las plantas. Con los datos cotejados, sugieren que el calentamiento global acelerará la tasa de mortalidad de las plantas

Y también

  • Las previsiones de la comunidad científica en torno al cambio climático vaticinan que la temperatura de La Tierra aumentará cuatro grados centígrados durante el presente siglo. En este escenario y, según los cálculos del estudio, este incremento provocaría que la tasa de mortalidad de cada especie incrementara un 40%

Los subrayados son míos.

En resumen, lo que se transmite a la sociedad, via una nota oficial del CSIC, el propio organismo público que cobija a los investigadores, es un mensaje alarmista cuya melodía es

  • Por culpa del calentamiento global del planeta aumentará en un 40% la mortalidad de las plantas

2.-¿Es esto lo que se dice en el articulo publicado?

En mi post de Septiembre escribí

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Y el cambio climático forma parte sustancial de esa necia corrección política y estrangula la inteligencia de estos tipos cuando se dirigen a la opinión pública. Otra cosa son sus papers. Cuando uno los lee ocurre alguna de estas cosas

  • No dice nada de lo dicho
  • Lo dice, de forma tan matizada y con tal número de cautelas que lo convierte en irrelevante
  • Es un comentario marginal a las conclusiones principales
  • Dice lo contrario

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Así que me leí el artículo de Nuria Marbà, Carlos M. Duarte y Susana Agustí

3.- Lo que yo leo

Leyendo el artículo esto es como entiendo yo lo que dicen los 3 científicos

  • No encontramos en nuestro estudio ninguna dependencia de la mortalidad con la temperatura

O sea, dice lo contrario.

Como esto les molesta, no abona ninguna conspiración del calentamiento global para cargarse a las plantas y elevar su mortalidad en un 40% (cifra y explicación que yo no encuentro en el artículo publicado) tienen que poder justificar su alarmismo de alguna manera  y en completa contradicción, al menos así lo leo yo, con sus propios resultados le echan la culpa a la relación señal-ruido.

Tan establecida está su creencia, aunque sus datos digan lo contrario, que llegan a cerrar el artículo con esta frase

  • Resolving the temperature-dependence of plant mortality rates, which requires dedicated experimental research, is of fundamental importance in light of the predicted global warming

4.- Tu opinión

No es mi especialidad. Sí la tuya. Y me gustaría y me ayudaría saber si interpretas lo mismo que yo. Te hará gracia saber que en el artículo y para que cuadre donde conviene la predicción decidieron excluir de la muestra tus amados fotótrofos. Esto es una maldad mía, pero como casi todas, es veraz.

Un abrazo

r.

PS. Te debo una cosa. No me olvido.

PPS. El artículo tuvo muchas alabanzas en blogs de ciencia. Sigo preguntándome, los que lo alabaron ¿lo habían leído?, ¿cuándo?, si no estaba disponible para su lectura cuando lo alababan :-)

La vida de las plantas II

Caro Nakai

Mi intento de comunicarme con la Dra.Nuria Marbà por correo privado no ha obtenido ninguna respuesta a pesar de haber pasado ya un tiempo prudencial desde que comentamos La vida de la Plantas. Hablábamos de su artículo

  • Allometric scaling of plant life history

del que es co-autora con D.Carlos M. Duarte y Dña. Susana Agustí. Recordarás que la crítica principal se refería a unas frases de la nota de prensa del CSIC donde se decía:

  • Los autores predicen que, si la temperatura terrestre crece 4º, la tasa de mortalidad de cada especie se incrementaría un 40%
  • Los autores aluden en su estudio al impacto que tienen las temperaturas en la longevidad y capacidad reproductiva de las plantas. Con los datos cotejados, sugieren que el calentamiento global acelerará la tasa de mortalidad de las plantas
  • Las previsiones de la comunidad científica en torno al cambio climático vaticinan que la temperatura de La Tierra aumentará cuatro grados centígrados durante el presente siglo. En este escenario y, según los cálculos del estudio, este incremento provocaría que la tasa de mortalidad de cada especie incrementara un 40%

Recordarás también que examinamos por separado el artículo para verificar la correspondencia existente entre la nota de prensa y el contenido del artículo científico. Y que, también por separado, concluíamos que:

  • Los autores hablan del factor temperatura en un único párrafo
  • Su propio estudio dice que las relaciones que ellos han cotejado fueron independientes del factor temperatura

Nos preguntábamos - no creo que molestemos a nadie - ¿se afirman cosas que no están reflejadas en el articulo? y, yo al menos, digo que sí.

Me dirigí también al gabinete de prensa del CSIC. Esta vez sí recibí respuesta por parte de una persona (que ignoro si es del gabinete de prensa). Prefiero no publicarla por vergüenza ajena aunque con mucho gusto te la facilitaré por correo privado. Como conozco tu buen inglés te diré que parte de la respuesta se empleó en calling me names.

Después de toda esta cosa tan pelma y desagradable decidí esperar y ver qué decía la Dra. Marbà ante la comunidad de sus pares. Suelen tener entonces los científicos profesionales un comportamiento mucho más comedido en sus afirmaciones. También aprender lo que dicen los editores de prensa científica - con una formación académica superior a la de los medios generalistas y un espíritu crítico que impide aceptar grandes afirmaciones sin evidencias igualmente grandes.

Dicen, por ejemplo, al revisar el artículo Allometric scaling of plant life history de Marbà et al.

  • Los investigadores han encontrado que al contrario que con los animales las tasas de mortalidad y nacimiento de las plantas son independientes de la temperatura

el subrayado es mío y lo subrayo porque el artículo no afirma lo mismo que la nota de prensa también para el editor de PhysOrg.com.

El editor se da cuenta de lo mismo que nosotros. Que se afirma lo contrario. Y que este hallazgo contradice la creencia establecida hasta ahora de que las tasas de mortalidad del fitoplancton, macroalgas y plantas terrestres se incrementa con la temperatura. Los resultados del estudio son contrarios a esta dependencia y así se dice en el artículo pero no en la nota de prensa.

El editor interroga a la Dra. Marbà por esta contradicción y la investigadora responde a PhysOrg.com

  • Se cree que las tasas de mortalidad y nacimientos han de aumentar con el incremento de la temperatura porque el metabolismo se incrementa

Apoyándose en el "se cree...." la investigadora pega un salto (en oposición a sus propios hallazgos) y continúa diciendo

  • entonces el calentamiento global puede tener consecuencias para la estabilidad de la población de plantas

Los subrayados de "se cree" y "puede" son míos. Obviamente. :-)

Como está dando una respuesta a un medio científico no le queda más remedio que ser comedida y reconoce que:

  • Si la temperatura incrementa por igual las tasas de nacimiento y de mortalidad entonces nada ocurre

Te recuerdo que en el caso del tamaño (masa) sí afecta a la mortalidad y nacimientos. Pero lo hace de la misma forma manteniendo la población estable.

En las respuestas a PhysOrg.com no hay ninguna referencia - yo no la he encontrado - a un aumento de la mortalidad en un 40%.

Puedes leer todo esto y formarte tu criterio - que estimo en mucho - en PhysOrg.com

Como puedes sospechar mi crítica por una utilización sesgada de la información por parte de científicos no se ha visto - ya que hablamos de temperatura- atemperada. Al contrario. :-)

r.

 

relacion entre temperatura global y masa botanica global

Estimado Nakai, Balsero y otros estudiosos de estos temas, quisiera saber si disponéis de información sobre la relación posible entre variaciones de la temperatura global y la masa viva vegetal en la tierra. también me interesa lo mismo con relación al Co2.

Gracias!!

4. Ensayos

 

  1. Esta sección incluirá sólo ensayos sobre temas o materias que pertenezcan al ámbito de las ciencias biológicas.
  2. Entendemos por ensayo un escrito, no demasiado extenso, en el que el autor desarrolla sus ideas sobre un tema o materia, con más o menos profundidad, sin la obligación de citar sus fuentes de información.
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Conceptos básicos de Inmunología

1. CONCEPTO DE INMUNIDAD

 

La inmunidad es el conjunto de respuestas mediante las cuales el organismo se opone a determinadas sustancias, reconocidas como extrañas, que reciben el nombre general de antígenos.

En un principio, se concebía la respuesta inmunitaria como la resistencia que opone un organismo ante la invasión de un determinado microbio o parásito. El concepto actual de respuesta inmunitaria es más amplio: la respuesta inmunitaria va dirigida contra toda sustancia que el organismo reconozca como extraña, sea cual sea su origen.

El microbiólogo Paul Ehrlich (1854-1915) fue el primero en valorar que la inmunidad implica discriminar lo propio de lo extraño.

Hay mecanismos que evitan que la respuesta inmunitaria actúe sobre los tejidos propios (tolerancia inmunológica), aunque a veces fallan, originándose las enfermedades de autoinmunidad.

 

2. TIPOS DE INMUNIDAD

 

La inmunidad de un organismo respecto a un determinado antígeno (inmunidad específica) puede ser pasiva o activa, y cada una de ellas puede deberse a un proceso natural o artificial.

 

2.1. Inmunidad pasiva

La inmunidad que posee el organismo le ha sido transferida a partir de otro organismo.

Ejemplos de inmunidad pasiva natural los tenemos en la inmunidad que la madre proporciona al feto y al lactante. Todos los niños reciben cierta protección antes de nacer. Durante la gestación, el organismo materno envía a través de la placenta sustancias defensivas que circulan por la sangre del niño durante semanas, e incluso meses, después del nacimiento. Además, el niño amamantado goza de una protección añadida: recibe una variedad de sustancias y de células que lo defienden de los microbios que pudieran invadirlo. Esta inmunización pasiva es muy importante ya que la plenitud inmunitaria del niño se alcanza aproximadamente a los cinco años de edad.

Como ejemplos de inmunidad pasiva artificial tenemos los casos donde a un individuo que sufre una infección aguda se le inyectan defensas provenientes de un individuo inmune que puede no ser de su misma especie. Esto proporciona una protección inmediata, aunque breve, pero existe el riesgo (mayor, si las defensas provienen de otra especie) de complicaciones patológicas (respuestas inmunitarias adversas del receptor contra las defensas inyectadas).

 

2.2. Inmunidad activa

La inmunidad que posee el organismo se debe a la respuesta inmunitaria producida por él mismo. Esta inmunidad es más duradera que la de tipo pasivo.

Tras superar la infección causada por un patógeno, el organismo queda protegido de una ulterior invasión de ese mismo patógeno. Estos casos corresponden a lo que se llama inmunidad activa natural. Por ejemplo, después de pasar el sarampión, enfermedad causada por un virus, el individuo queda inmunizado de forma permanente, es decir, para toda la vida.

La inmunidad activa artificial se consigue mediante la llamada vacunación. Consiste ésta en provocar una infección benigna que hace que el organismo desarrolle una respuesta inmunitaria y quede protegido frente a un determinado patógeno. Para provocar la infección benigna se inoculan microbios activos atenuados (es decir, sin virulencia) o muertos (por calor, agentes químicos o radiaciones UV). El uso de microbios activos atenuados tiene ciertos riesgos y está algo restringido. Modernamente se elaboran vacunas, no con microbios "completos" sino con fragmentos de los mismos, por ejemplo, componentes purificados de la pared celular de las bacterias o proteínas víricas purificadas.

 

3. EL SISTEMA INMUNITARIO

 

Llamamos sistema inmunitario al conjunto formado por todos aquellos componentes del organismo que están implicados en la defensa contra la invasión de microbios o parásitos. Su principal función es distinguir lo propio de lo extraño, así como neutralizar el material identificado como extraño.

 

3.1. Componentes del sistema inmunitario

  • Barreras anatómicas

La piel y las mucosas constituyen barreras físicas que se muestran impermeables frente a la mayor parte de los agentes infecciosos.

Además, procesos mecánicos tales como la descamación de la epidermis, movimientos ciliares en el epitelio de la vía respiratoria, movimientos peristálticos en la vía digestiva, lavado y arrastre debido a lágrimas y saliva, captura de partículas realizada por el mucus presente en las vías respiratoria y digestiva, contribuyen a atrapar, remover, expulsar a los microbios que intentan colonizar la superficie de la piel o de las mucosas.

A esos efectos mecánicos protectores hay que añadir los efectos químicos debidos al pH ácido del sudor y del jugo gástrico,  o a ciertas sustancias (ácidos grasos, enzimas, etc.) que se hallan en el sudor, lágrimas, saliva y mucus.

Y aún hay que añadir efectos biológicos, debidos a la flora bacteriana normal que ocupa la piel y la vía digestiva. Los patógenos que pretenden instalarse se ven obligados a competir con las bacterias locales, además de quedar sometidos a la acción de sustancias tóxicas que aquéllas segregan.

  • Componentes celulares

Se trata de células que tienen su origen en la médula ósea y que, aunque derivan de un mismo tipo de célula-madre, llegan a diferenciarse en dos linajes: mieloide y linfoide.

Las células mieloides incluyen entre otras a granulocitos y monocitos. Los granulocitos son de tres tipos: neutrófilos, basófilos y eosinófilos. Los monocitos que abandonan la corriente sanguínea se convierten en las células llamadas macrófagos.

Las células linfoides, o linfocitos, incluyen a las células B, T y NK. Los linfocitos T comprenden dos poblaciones diferenciadas: T citotóxicos (Tc ó Tcd8) y T helper (auxiliares) (Th ó Tcd4). A su vez, los T helper incluyen dos tipos llamados Th1 y Th2.

  • Componentes humorales

Se trata de sustancias solubles que se hallan en la corriente sanguínea o forman parte de secreciones o se forman en el sitio de infección.

A modo de ejemplo: el sistema del complemento, los interferones, los anticuerpos, etc.

 

3.2. Defensa general y específica

Debemos diferenciar en los mecanismos de defensa inmunitaria dos subdivisiones principales: la defensa general y la defensa específica.

Aunque estas subdivisones tienen diferentes funciones, no son entidades totalmente independientes ya que componentes de una influyen en la otra, y viceversa.

  • Defensa general (innata)

Constituye la primera línea de defensa y está formada por las barreras anatómicas (ver apartado anterior), componentes celulares (granulocitos, monocitos, linfocitos NK) y componentes humorales (sistema del complemento, interferones, etc.).

La defensa general es inmediata, es decir, tiene lugar tan pronto como el organismo queda expuesto al antígeno; no hay demora entre la exposición al antígeno y la respuesta defensiva.

Otra característica de la defensa general es que no es específica del tipo de antígeno, funciona de la misma manera sea cual sea el tipo de agente invasor.

Por último, la defensa general carece de memoria, quiere esto decir que exposiciones ulteriores a un cierto antígeno inducen respuestas que no son diferentes a la que se produjo tras la primera exposición.

  • Defensa específica (adaptativa)

Actúa como la segunda línea de defensa y además proporciona protección contra la reexposición a un mismo patógeno. Está formada por componentes celulares (linfocitos T y B) y humorales (anticuerpos).

Son los propios linfocitos B los que, tras la exposición al antígeno, se transforman (diferencian) en células plasmáticas, que producen y liberan cantidades masivas de anticuerpos específicos.

La defensa específica no es inmediata, entre la exposición al antígeno y la respuesta máxima hay un lapso de tiempo, una demora (tiempo de reacción). Durante esta demora, que puede durar más de cinco días, el organismo intentará controlar la invasión con la defensa general.

La defensa específica, y por esto se llama así, es específica respecto a un determinado antígeno y reacciona sólo con el antígeno que la provocó.

Finalmente, la defensa específica posee memoria inmunológica, recuerda al "invasor" (antígeno) y si se encuentra de nuevo con él reacciona de manera rápida e intensa.

(en construcción)

El índice de masa corporal y su utilidad

La preocupación por el problema de la obesidad es, hoy día, un hecho frecuente y ello está motivado por dos tipos de razones, unas relacionadas con la salud y otras con la estética.

Además de la evidente disminución en la calidad de vida que la obesidad lleva consigo, los estudios epidemiológicos relacionan a ésta con el riesgo de sufrir diversas enfermedades cardiovasculares, diabetes, diversos tipos de cáncer, artritis, infertilidad, cálculos biliares, etc. Por otro lado, el ideal actual de belleza favorece evidentemente la delgadez y a ello se debe sin duda el desmesurado interés por las dietas de adelgazamiento.

La obesidad es la consecuencia inevitable del consumo habitual de dietas cuyo valor calórico es superior a las necesidades de energía del sujeto, es decir lo que se suele llamar balance positivo de energía. Cuando una persona consume habitualmente dietas cuyo contenido de energía es mayor que su gasto de energía, la energía sólo puede desaparecer en forma de calor o acumularse en el organismo en forma de grasa.

Habitualmente, la obesidad se identifica con el exceso de masa corporal, pero la obesidad debe definirse como exceso de grasa corporal y no sólo como exceso de masa. En la práctica, el exceso de masa va acompañado de un exceso de grasa pero no siempre es así. Los individuos con gran desarrollo esquelético y muscular pueden tener una masa superior a la normal pero no suelen tener exceso de grasa. Por el contrario, las personas de edad pueden tener un exceso de grasa corporal aunque su masa se encuentre dentro de los límites normales.

En el presente ensayo, trataremos de clarificar qué valores de masa corporal deberían ser considerados normales, lo que facilitará la toma de decisiones en el caso de que la masa actual quede fuera del intervalo formado por dichos valores. Los individuos de referencia son adultos, independientemente de su sexo y edad, con dos limitaciones: individuos muy musculosos, como los atletas, e individuos ancianos u otros, que tienen muy poca masa muscular.

El índice de masa corporal (IMC) (Body Mass Index, BMI) es un indicador fiable del contenido total de grasa corporal. El IMC queda definido por el cociente entre el valor de la masa corporal en kilogramos (kg) y el cuadrado del valor de la talla en metros (m).

Veamos un ejemplo: un sujeto tiene una masa de 82 kg y su talla es de 1,70 m.

El cuadrado de la talla es 1,7 x 1,7 = 2,89

Por lo tanto su IMC es 82 : 2,89 = 28,4

Si consultamos las categorías definidas para el IMC:

  • Peso normal = 18,5 – 24,9
  • Sobrepeso = 25 - 29,9
  • Obesidad = 30 ó más

Podemos comprobar que el sujeto en cuestión tiene sobrepeso. Si dicho sujeto desea liberarse del sobrepeso deberá estar dispuesto a perder por lo menos 10 kg. Con una masa de 72 kg su IMC tendría el valor de 24,9.

A continuación se presenta una tabla que indica para cada valor de altura el intervalo de valores de peso cuyo IMC queda incluido en la categoría correspondiente al peso normal.

La tabla fue construida comprobando para cada valor de altura qué valores de masa daban lugar a valores del IMC comprendidos en el intervalo 18,5 - 24,9 (incluidos los extremos).

Los cálculos se efectuaron con ayuda de la calculadora de IMC que hay en la página http://www.nhlbisupport.com/bmi/bminojs.htm.

Los valores de masa han sido redondeados suprimiendo las décimas. Si la décima alcanza el valor de 0,5 se suma una unidad. Esto quiere decir que cada valor de masa es en realidad un intervalo, por ejemplo, el valor de 66 kg representa el intervalo que va desde 65,5 kg hasta 66,4 Kg.

 

Fotobiontes

1. INTRODUCCIÓN

Con el término –fotobionte- me referiré a todo organismo capaz de absorber la energía de la luz y transformarla en energía química, gracias a la cual el dióxido de carbono (CO2), incorporado desde el medio, será transformado (reducido) en compuestos orgánicos (azúcares, etc.).

El proceso de síntesis de sustancias orgánicas mediante la energía de la luz recibe el nombre de fotosíntesis.

  • La absorción de la luz requiere la presencia de pigmentos, tales como las clorofilas y otros.
  • La energía química producida se suele almacenar en forma de adenosín trifosfato (ATP), que es el transportador de energía química en todos los organismos.
  • La reducción del dióxido de carbono no sólo requiere energía química sino también un donador de electrones, normalmente transportados por átomos de hidrógeno. La sustancia que actúa como donador de electrones varía en los distintos fotobiontes; en la mayoría de los casos es el agua (H2O).

 

2. IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LOS FOTOBIONTES

En la práctica totalidad de los ecosistemas, tanto acuáticos como terrestres, son los fotobiontes las especies que se hallan en la base de las cadenas tróficas, las restantes especies del ecosistema se alimentan, directa o indirectamente, de ellos. Por esta razón, los fotobiontes reciben también el nombre de productores primarios.

La cantidad de energía almacenada por la fotosíntesis es inmensa: más de 100.000 billones de kcal de energía por año, lo que equivale a la asimilación de unos 10.000 millones de Tm de carbono en azúcares y otras formas de materia orgánica.

 

3. DIVERSIDAD DE LOS FOTOBIONTES

Aunque todos ellos comparten una misma capacidad metabólica, la fotosíntesis, los fotobiontes no constituyen un grupo homogéneo de organismos, sino todo lo contrario, entre ellos encontramos desde formas unicelulares no nucleadas (Nostoc) o nucleadas (Chlamydomonas, Euglena) hasta formas multicelulares como las grandes algas pardas (Laminaria) o las plantas vasculares (Pinus).

Cabría pensar que, a pesar de su extraordinaria variedad morfológica, los fotobiontes constituyeran un grupo monofilético (Ver nota 1) al cual pertenecieran tanto las formas unicelulares como las multicelulares. Las pruebas de que disponemos demuestran lo contrario: los fotobiontes no constituyen un clado único. Encontramos fotobiontes en diversos clados independientes entre sí. Incluso hay clados (ej. Dinoflagellata) en el que unos miembros son fotobiontes y otros no.

Ante tal panorama, cabe preguntarse:

¿Cómo ha tenido lugar la emergencia de la fotosíntesis en organismos tan diversos?.

Trataremos de responder a esta cuestión examinando en primer lugar los dos grandes tipos de fotobiontes que existen, y no nos referimos a unicelulares y multicelulares, sino a si sus células son nucleadas (eucariotas) o no lo son (procariotas) (Ver nota 2).

 

4. PROCARIOTAS FOTOBIONTES

Los procariotas, o bacterias, son células muy simples desde el punto de vista morfológico. Su característica más conspicua es la ausencia de verdadero núcleo.

La más antigua evidencia fósil de bacterias se remonta a más de 3.500 millones de años, mientras que la evidencia más antigua de los otros organismos (los formados por células nucleadas) no sobrepasa los 1.000 millones de años.

En los procariotas comenzó la fotosíntesis. Se conocen numerosas especies de procariotas fotobiontes que pertenecen a cinco grupos diferentes. Vamos a diferenciarlos por los siguientes caracteres:

  • Tinción de Gram (Ver nota 3): puede ser positiva o negativa. El resultado de esta prueba depende de si la bacteria posee una membrana (Gram positiva) o dos membranas (Gram negativa).
  • Naturaleza de los centros de reacción fotosintéticos (CR): el CR tipo I es un complejo sulfo-férrico; el CR tipo II es un complejo feofitina-quinona.
  • Tipo de pigmento: existen clorofilas y bacterioclorofilas.
  • Tipo de fotosíntesis: si el donador de electrones (e-) es el agua se libera oxígeno (O2) al medio y decimos que la fotosíntesis es oxigénica. Si el donador de electrones es otra sustancia no se libera oxígeno, y decimos que la fotosíntesis es anoxigénica.

Los cinco grupos de fotobiontes procariotas hoy reconocidos son:

  1. Heliobacteriaceas (Heliobacterium): Gram positivas. CR tipo I. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.
  2. Bacterias verdes no sulfúreas (Chloroflexus): Gram negativas. CR tipo II. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.
  3. Cianobacterias (Nostoc): Gram negativas. CR de ambos tipos, I y II, que actúan conectados uno al otro. Clorofila. Fotosíntesis oxigénica.
  4. Bacterias verdes sulfúreas (Chlorobium): Gram negativas. CR tipo I. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.
  5. Bacterias púrpuras (Rhodomicrobium): Gram negativas. CR tipo II. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.

Como puede observarse, sólo las cianobacterias contienen CR de los dos tipos (I y II) que al actuar conectados uno al otro posibilitan la fotosíntesis oxigénica, esto es, usar el agua como fuente de electrones y liberar oxígeno al medio:

2 H2O ------> 4 H+ + 4 e- + O2

La fotosíntesis oxigénica es la responsable de la presencia de oxígeno libre (O2) en la atmósfera terrestre. Este cambio en la composición de la atmósfera terrestre comenzó probablemente hace unos 2.000-2.500 millones de años.

 

5. FILOGENIA DE LOS PROCARIOTAS FOTOBIONTES

La cuestión que ahora abordaremos será el orden en que aparecen los distintos grupos de fotobiontes procariotas. Por desgracia, nuestro conocimiento sobre la historia evolutiva de los procariotas deja aún que desear, de modo que las conclusiones en este campo deben ser consideradas provisionales.

A continuación, expondremos el modelo propuesto por Radhey S. GUPTA, basado en el estudio de ciertas secuencias de aminoácidos que aparecen como inserciones o pérdidas, a modo de “firma”, en diferentes proteínas. De acuerdo con los resultados obtenidos por GUPTA, el orden de emergencia de los distintos tipos de fotobiontes procariotas sería éste:

Heliobact > Chloroflexus > Cianobact > Chlorobium > Bact. púrpuras

....CR I.................CR II.............CR I y II.............CR I.................CR II

El carácter monodermo (una sola membrana: membrana plasmática) debe ser considerado ancestral respecto al carácter didermo (dos membranas: membrana plasmática y membrana exterior). Esto nos lleva a la idea de que los fotobiontes más antiguos son las Heliobacteriaceas. La primera fotosíntesis surgió pues en un medio anaerobio (sin oxígeno libre).

Las bacterias verdes no sulfúreas (Chloroflexus) fueron el segundo grupo de fotobiontes que surgió, siendo el medio, aún, anaerobio. Por lo tanto, cuando emerge la fotosíntesis oxigénica (cianobacterias), ya existían, por lo menos, dos grupos diferentes de fotobiontes anaeróbicos. Los últimos linajes, Chlorobium y bacterias púrpuras, emergen, en ese orden, cuando ya existían las cianobacterias.

Ahora bien, ¿cómo explicar la aparición del CR tipo II, así como la existencia de formas posteriores con los dos tipos de CR o sólo uno de ellos? Esta cuestión está sin resolver. Caben, como mínimo, dos posibilidades diferentes que no se excluyen.

  • Una posibilidad es a partir de un ancestro en posesión de un CR tipo I, en el que por duplicación génica y posterior divergencia (Ver nota 4) surge el CR tipo II. Desde este intermediario ancestral poseedor de los dos tipos de CR (pero sin actuar conectados) podrían haber evolucionado Chloroflexus y las bacterias púrpuras (en ambos casos, por pérdida del CR tipo I), y Chlorobium (por pérdida del CR tipo II). Las cianobacterias representarían el único linaje actual de aquel ancestro en el que ambos tipos de CR fueron retenidos y por modificación posterior llegaron a actuar de forma conectada.
  • Una segunda posibilidad es que desde un ancestro en posesión de un CR tipo I evolucionara un fotobionte con CR tipo II (Chloroflexus). En este caso, las formas posteriores que poseen ambos tipos de CR (cianobacterias), o sólo uno de ellos (Chlorobium y bacterias púrpuras), podrían haber obtenido su capacidad fotosintética por medio de un proceso de transferencia lateral de genes (Ver nota 5) a partir de las formas más antiguas.

 

6. EUCARIOTAS FOTOBIONTES

6.1. Qué son los eucariotas

Los eucariotas son los organismos formados por células nucleadas. El núcleo aparece siempre delimitado por una doble envoltura membranosa, provista de poros, y contiene el genoma celular (cromosomas).

Son eucariotas los organismos macroscópicos y, por ello, más conocidos (animales, plantas, hongos y algas), además de un gran número de formas microscópicas (unicelulares o no) muy diversas.

La imagen adjunta (http://academics. hamilton. edu/biology/ kbart/EMImages.html) nos muestra una visión parcial (incompleta) de una célula eucariota observada con el microscopio electrónico.

El núcleo es la zona redondeada que ocupa casi toda la imagen. La zona interior más oscura (negra) es el nucléolo. El material gris oscuro y gris claro es la cromatina (cromosomas).

Las células eucariotas poseen un elevado grado de complejidad. Además del núcleo, contienen una variedad de compartimentos membranosos y otras estructuras que desempeñan diferentes funciones y que reciben el nombre general de orgánulos.

La siguiente imagen (http://www.enchantedlearning.com/subjects/plants/ cell/) es un esquema muy sencillo de una célula de una planta. Aparecen, además del núcleo, distintos orgánulos.

Célula eucariota de una planta

La siguiente imagen (http://www.beyondbooks.com/lif71/4.asp) es también esquemática y nos permite comparar dos tipos de células eucariotas. Las dos poseen núcleo y otros orgánulos pero se diferencian en algunas cosas, por ejemplo, la célula de planta posee unos orgánulos llamados cloroplastos (color verde), ausentes en la célula animal.

Dos tipos de células eucariotas

 

6.2. Cuáles son los eucariotas fotobiontes

La respuesta, en principio, es fácil: las plantas (como Pinus) y las algas, tanto las formas macroscópicas (ej. Laminaria), como las microscópicas (ej. Chlamydomonas y Euglena). Cierto, pero veamos qué nos enseñan los estudios filogenéticos.

  • Las algas verdes (como Chlorophyta) están más emparentadas con las plantas que con las algas rojas o las algas pardas.
  • Las algas rojas están más emparentadas con las algas verdes y con las plantas que con las algas pardas.
  • Hay dos grupos de algas unicelulares (Euglena y Chlorarachnion) que no están emparentadas directamente ni entre ellas, ni con las plantas, ni con ningún otro tipo de alga. Ninguno de sus grupos parientes próximos es fotobionte: Euglena es un pariente del parásito Trypanosoma, y Chlorarachnion es un pariente de los radiolarios y foraminíferos.

Es decir, mientras las plantas sí constituyen un grupo monofilético, no ocurre lo mismo con las algas. Lo que llamamos "algas" es un grupo enormemente diverso y claramente no monofilético. El significado actual del término "alga" es puramente ecológico y carece por completo de valor taxonómico.

Por otro lado, ¿cómo explicar la presencia en determinados grupos (ej. dinoflagelados) de especies fotobiontes y especies que no lo son? y, ¿cómo explicar la existencia de linajes de fotobiontes (Euglena y Chlorarachnion) cuyos ancestros próximos no lo eran?.

Los principales grupos monofiléticos de eucariotas fotobiontes hoy reconocidos superan la docena:

  • Bacillariophyta (= diatomeas)
  • Phaeophyta (= algas pardas)
  • Eustigmatophyta
  • Xanthophyta
  • Raphidophyta
  • Chrysophyta
  • Dinoflagellata (no todos fotobiontes)
  • Haptophyta
  • Cryptophyta (no todos fotobiontes)
  • Chlorarachniophyta
  • Euglenophyta (no todos fotobiontes)
  • Glaucophyta
  • Rhodophyta (= algas rojas)
  • Viridiplantae (algas verdes y plantas)

Después de exponer la variedad existente de eucariotas fotobiontes y los problemas filogenéticos que dicha variedad suscita, cabe preguntarse:

6.3. A qué se debe la capacidad fotosintética que exhiben estos eucariotas

Esta vez la respuesta es clara y no tiene vueltas: el que un eucariota sea fotobionte viene mediado por la posesión de un tipo especial de orgánulo celular: los cloroplastos.

Dicho de otra manera: nosotros (Homo sapiens) y el resto de animales (“hermanos” nuestros) y los hongos (nuestros “primos”), no somos fotobiontes porque en nuestras células no hay cloroplastos.

Podriamos avanzar una atrevida idea: Los eucariotas fotobiontes son aquellos eucariotas que, de alguna manera, han conseguido incorporar cloroplastos a sus células.

Y claro, después de leer esto, la pregunta ineludible es: ¿qué son en realidad los cloroplastos y de dónde vienen?.

 

7. CLOROPLASTOS

Todos los eucariotas fotobiontes actuales realizan, sin excepción, una fotosíntesis de tipo oxigénico (el mismo tipo de fotosíntesis que realizan las cianobacterias): usan el agua como donador de electrones y liberan oxígeno al medio. Esta capacidad fotosintética les viene dada por la presencia en el interior de sus células de un tipo de orgánulo: los cloroplastos.

La siguiente imagen (http://chloroplasten.defined.de/) muestra varias células de una planta. En el interior de cada una de ellas son visibles numerosos cloroplastos.

Un cloroplasto está delimitado (por lo menos) por dos membranas (externa e interna). En el interior hay otro sistema de membranas (tilacoides) formado por sacos discoidales apilados e interconectados. El compartimento situado entre los tilacoides y las membranas superficiales se llama estroma.

La imagen siguiente (http://staff.chem.umu.se/thomas.kieselbach/research/) muestra un esquema muy simple de un cloroplasto donde se aprecian claramente las membranas superficiales (externa e interna) y el sistema interno de membranas (tilacoides). La región de color gris es el estroma.

En las membranas tilacoides se halla la maquinaria molecular que sustrae electrones al agua provocando la descomposición de ésta con la consiguiente liberación de oxígeno, a la vez que convierte la energía de la luz en energía química (ATP). Formando parte de esa maquinaria se hallan los pigmentos (clorofilas y otros) y los centros de reacción fotosintéticos, de los cuales hay dos tipos que actúan conectados en serie (al igual que en las cianobacterias).

En el estroma reside la maquinaria molecular encargada de la reducción del dióxido de carbono gracias al ATP y a los electrones sustraidos al agua.

Abundando sobre la ultraestructura de los cloroplastos, hemos de advertir sobre un detalle enigmático: el número de membranas que delimitan el cloroplasto puede ser 2, 3 ó 4.

  • Hay 2 membranas (como en la imagen anterior) en Viridiplantae, Rhodophyta y Glaucophyta. En los restantes eucariotas fotobiontes los cloroplastos presentan membranas adicionales.
  • Hay 3 membranas en el caso de Euglenophyta y Dinoflagellata.
  • Hay 4 membranas en el caso de Chlorarachniophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Raphidiophyta, Chrysophyta, Haptophyta y Cryptophyta.

 

8. ORIGEN ENDOSIMBIÓTICO DE LOS CLOROPLASTOS

En este apartado analizaremos el posible origen de los cloroplastos a partir de una cianobacteria ancestral (teoría endosimbiótica) o, en otros términos, cómo los cloroplastos podrían ser el resultado de un proceso de "esclavización" celular.

Desde finales del siglo XIX, se manejó la idea de que los cloroplastos fueran el resultado de un proceso de endosimbiosis entre una célula eucariota y una bacteria fotobionte. Incluso se llegó a proponer que la bacteria implicada en tal evento simbiótico fue una cianobacteria.

El evento endosimbiótico pudo haber ocurrido cuando una célula eucariota heterotrofa ancestral engulló un tipo de cianobacteria y el proceso de digestión falló, de modo que la cianobacteria continuó viviendo dentro de la célula hospedadora, llegando incluso a reproducirse.

Con el transcurso de la evolución se estableció una asociación simbiótica (con beneficio mutuo). La cianobacteria encontró un medio “seguro” en el seno de la célula eucariota hospedadora y ésta adquirió por medio de sus “invitados” la capacidad de hacer fotosíntesis. Con el tiempo, las cianobacterias huéspedes llegaron a perder su autonomía inicial y se convirtieron en los cloroplastos actuales.

Aunque algunos biólogos presentaron ciertos argumentos a favor (A.F.W. SCHIMPER en 1883 y K. MERESCHKOVSKY en 1905 y 1920), la idea del origen endosimbiótico de los cloroplastos permaneció “dormida” hasta su reactivación a finales de los 50.

Un enfoque para resolver esta cuestión consiste en analizar si los cloroplastos, a pesar de los cambios evolutivos transcurridos, conservan algo de su presunta naturaleza bacteriana original

  • Un argumento, ya esgrimido en 1883, es que los cloroplastos nunca se forman de novo (es decir, por auto-organización en el seno de la célula), sino que siempre lo hacen por fisión binaria de cloroplastos ya existentes, de modo que existe entre ellos una continuidad genética. Las bacterias también se dividen por fisión binaria.
  • Un hecho crucial tuvo lugar en 1959 cuando se demostró que el cloroplasto de un alga verde (Spirogyra) contenía su propio ADN. El hallazgo se repitió en 1963, en otra alga verde (Chlamydomonas).
  • Los cloroplastos poseen pues su propio genoma. El genoma del cloroplasto consiste en ADN circular (Ver nota 6), el mismo tipo que poseen las bacterias.
  • El genoma de los cloroplastos, en su secuencia, es similar al de las cianobacterias, la diferencia está en el tamaño. Mientras que el genoma de una cianobacteria contiene más de 3.000 genes, el genoma de un cloroplasto contiene unos 200 genes. Este reducido número puede explicarse por los cambios evolutivos transcurridos. Se sabe que parte de los genes fueron transferidos al núcleo de la célula hospedadora, otros se perdieron. De este modo, la cianobacteria huésped perdió muchos de sus genes y, con ellos, su autonomía.
  • El cloroplasto contiene ribosomas (Ver nota 7). Los ribosomas de los cloroplastos son similares a los que poseen las bacterias (siendo ambos más pequeños que los que posee la célula eucariota hospedadora).
  • De los 3.000 tipos de proteínas que contiene un cloroplasto, más del 90% están codificadas por genes situados en el núcleo celular. Dichas proteínas son fabricadas fuera del cloroplasto y luego transferidas a él. Las restantes proteínas está codificadas por el propio genoma del cloroplasto y son fabricadas en el interior de éste por sus propios ribosomas.

Todo esto resulta ser un fuerte apoyo a la idea de que el ancestro de los actuales cloroplastos fue algún tipo de cianobacteria. Actualmente, podemos afirmar que esta idea está bien establecida.

Un dibujo esquemático (http://myweb.dal.ca/jmarchib/primary.endo.html) del proceso se muestra a continuación. En color rojo, la célula eucariota que actuó como hospedador. En color verde, la cianobacteria (C) que, tras ser engullida y a través de cambios evolutivos, llegó a convertirse en cloroplasto (P):

Origen del cloroplasto como resultado de un proceso de endosimbiosis

 

9. A VECES, LAS COSAS NO SON TAN SENCILLAS COMO PARECEN

De acuerdo con los apartados anteriores, la cuestión ...

¿cómo emergieron los eucariotas fotobiontes? ...

debe plantearse así ...

¿cómo fue que un eucariota ancestral adquirió cloroplastos y, con ellos, la capacidad de hacer fotosíntesis oxigénica? ...

y la respuesta, al parecer, estaría ya a nuestro alcance ...

Los cloroplastos son el resultado de un evento endosimbiótico entre una célula eucariota ancestral y un tipo de cianobacteria. El cloroplasto derivaría de la cianobacteria tras una serie de cambios evolutivos.

Pero hay ciertos puntos que no están resueltos:

... algunos fueron citados anteriormente:

  • Si el único mecanismo actuante fue el citado proceso de endosimbiosis, todos los eucariotas fotobiontes actuales derivarían del tipo ancestral y constituirían, por tanto, un grupo monofilético, pero sabemos que no es así.
  • ¿Cómo es que hay cloroplastos rodeados por 3 y 4 membranas? ¿qué representan las membranas adicionales?

... y otros aún no citados, como las enigmáticas observaciones realizadas en Cryptophyta y Chlorarachniophyta:

  • En Cryptophyta, cuyo único cloroplasto está delimitado por 4 membranas, se ha observado que entre las dos exteriores y las dos interiores hay ribosomas del tipo eucariota y un pequeño núcleo eucariota.
  • En Chlorarachniophyta, cuyos cloroplastos están delimitados por 4 membranas, se ha observado que entre las dos exteriores y las dos interiores hay también ribosomas del tipo eucariota y un pequeño núcleo eucariota.

Las siguientes imágenes (http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ ino/etc/crara_chloro.html) muestran a Chlorarachnion (arriba) y a uno de sus cloroplastos (abajo).

Chlorarachnion

Cloroplasto de Chlorarachnion

Entre las membranas envolventes de los cloroplastos de Chlorarachnion se observa un pequeño núcleo eucariota (en azul) y ribosomas del tipo eucariota (80S). Obsérvese que los ribosomas del interior del cloroplasto son más pequeños (70S).

¿Cómo es posible que entre las membranas envolventes de un cloroplasto se encuentre un núcleo celular eucariota y ribosomas del tipo eucariota?

Sólo una cosa pudo ocurrir para poder explicar todo esto:

... algunas células eucariotas se hicieron fotobiontes, no engullendo a una cianobacteria, sino ENGULLENDO A OTRA CÉLULA EUCARIOTA QUE YA ERA FOTOBIONTE COMO RESULTADO DE UNA ENDOSIMBIOSIS ANTERIOR.

A este proceso se le ha denominado endosimbiosis secundaria.

Un dibujo esquemático (http://myweb.dal.ca/jmarchib/secondary.endo.html) del proceso se muestra a continuación. En color oscuro, la célula eucariota que actuó como hospedador secundario. En color rojo, la célula eucariota que actuó como hospedador primario. En color verde, el cloroplasto (P).

Una célula eucariota engulle a otra célula eucariota que posee un cloroplasto

La célula eucariota engullida (color rojo) llega a perder casi todos sus orgánulos. En este esquema, la presencia de dos membranas adicionales es el único rastro de lo que ocurrió. Pero, en algunos casos (Cryptophyta y Chlorarachniophyta) además de las membranas adicionales se ha conservado el núcleo (N1).

La siguiente imagen (http://tolweb.org/tree/ToLimages/2ndendosymbio.jpg) muestra el proceso de endosimbiosis secundaria que dio lugar a Chlorarachnion:

Origen de Chlorarachnion mediante endosimbiosis secundaria

a es el eucariota ancestral heterotrofo. b es un eucariota ancestral fotobionte producto de una endosimbiosis anterior. En c se muestra como el eucariota heterotrofo engulle al eucariota fotobionte. d es un eucariota actual fotobionte (Chlorarachnion) producto de una endosimbiosis secundaria.

 

10. ENDOSIMBIOSIS EN SERIE (A MODO DE RESUMEN)

De acuerdo con los apartados 8 y 9, todos los eucariotas fotobiontes adquirieron sus cloroplastos por endosimbiosis pero a través de, por lo menos, dos vías diferentes, llamadas endosimbiosis primaria y endosimbiosis secundaria.

10.1. Endosimbiosis primaria

Se llama así al evento endosimbiótico (se cree que único) por el cual una célula eucariota ancestral se hizo fotobionte al engullir un tipo de cianobacteria que sería el ancestro de todos los cloroplastos actuales.

¿Cómo podemos reconocer a los fotobiontes originados por endosimbiosis primaria?. Los miembros actuales de este linaje pueden ser reconocidos por el hecho de que sus cloroplastos sólo presentan 2 membranas envolventes, no hay membranas adicionales. Se cree que las 2 membranas envolventes se corresponden con las 2 membranas que poseía la cianobacteria ancestral.

¿Cuáles son los fotobiontes originados por endosimbiosis primaria?. El evento único de endosimbiosis primaria originó el más antiguo linaje de eucariotas fotobiontes –Plantae o Primoplantae-, linaje que, posteriormente, se diversificó dando lugar a tres linajes actuales:Glaucophyta, Rodophyta y Viridiplantae.

Fotobiontes del linaje Plantae (o Primoplantae)

  • Viridiplantae (algas verdes y plantas), cuyos cloroplastos tienen clorofila a, clorofila b, carotenos y xantofilas. Unicelulares, coloniales, filamentosas o multicelulares. Medio acuático o terrestre. Las plantas son dominantes en el medio terrestre.
  • Rodophyta (algas rojas), cuyos cloroplastos tienen clorofila a, carotenos, xantofilas y ficobilinas. Unicelulares, filamentosas o multicelulares, principalmente marinas.
  • Glaucophyta (Glaucocystophyta), cuyos cloroplastos tienen clorofila a, carotenos, xantofilas y ficobilinas. Unicelulares o coloniales, principalmente en las aguas dulces.

Como dato curioso y, a la vez, prueba inequívoca de que el proceso de endosimbiosis primaria es un hecho, podemos indicar que en los cloroplastos de Glaucophyta se ha conservado, entre ambas membranas envolventes, la delgada capa de péptido-glucano (Ver nota 8) característica de las cianobacterias (y de todas las bacterias Gram negativas). Dicha capa se ha perdido en todos los otros cloroplastos.

10.2. Endosimbiosis secundaria

Posteriormente al evento único de endosimbiosis primaria, tuvieron lugar otros episodios de endosimbiosis que originaron nuevos linajes de fotobiontes. Pero esta vez las células protagonistas fueron ambas eucariotas: un eucariota ancestral se hacía fotobionte engullendo a otro eucariota que ya lo era a consecuencia de la endosimbiosis primaria.

Este tipo de evento endosimbiótico recibe el nombre de endosimbiosis secundaria. El fotobionte engullido recibe el nombre de hospedador primario y la célula que lo engulló se denomina hospedador secundario. Los cambios evolutivos propiciaron que el hospedador primario perdiera casi todas sus estructuras celulares, excepto el cloroplasto que, al ser retenido, permitió al hospedador secundario beneficiarse del proceso fotosintético.

Para reflejar esta secuencia de eventos endosimbióticos (una endosimbiosis en la que una de las células participantes es, a su vez, resultado de otra endosimbiosis anterior) se emplea la expresión endosimbiosis en serie.

¿Cómo podemos reconocer a los fotobiontes originados por endosimbiosis secundaria?

Por la presencia de membranas envolventes adicionales en los cloroplastos. Éstas pueden ser 1 ó 2 y constituyen (en la mayoría de los casos) el único “rastro” visible al microscopio del proceso de endosimbiosis secundaria que tuvo lugar. La presencia de 2 membranas adicionales es consistente con el modelo clásico de fagocitosis. La más externa de las membranas adicionales provendría de la membrana superficial del hospedador secundario y la interna de la membrana superficial del hospedador primario. Es más difícil de explicar la presencia de sólo 1 membrana adicional (ej. Euglenophyta). Lo más probable es que en este caso una de las 2 membranas adicionales se haya perdido, quizá fue la membrana plasmática del hospedador primario.

Además, podemos reconocer a los fotobiontes originados por endosimbiosis secundaria gracias a la presencia, entre la 2ª y la 3ª membrana cloroplastidial de un pequeño núcleo eucariota y de ribosomas del tipo eucariota. Estas estructuras, pertenecientes al hospedador primario, han desaparecido en la mayoría de las formas, pero aún se conservan en Cryptophyta y Chlorarachniophyta, y constituyen la prueba principal de que la endosimbiosis secundaria es un hecho.

¿Cuáles son los fotobiontes originados por endosimbiosis secundaria?

Al parecer, los únicos fotobiontes producto del evento de endosimbiosis primaria son los miembros del supergrupo Plantae (o Primoplantae). Todos los demás fotobiontes eucariotas emergieron a través de una endosimbiosis secundaria y los encontramos distribuidos en otros tres supergrupos: Excavata, Rhizaria y Chromalveolata.

Fotobiontes del linaje Excavata

El supergrupo Excavata incluye varios grupos de eucariotas unicelulares como Carpediomonada, Diplomonada, Euglenoida, Heterolobosa, Jakobidos, Metamonada, Trichomonada, Trypanosomas, etc. Los únicos fotobiontes de este supergrupo son algunos euglenoides.

Los euglenoides habitan fundamentalmente en las aguas dulces y la mayoría se alimenta capturando (engullendo) organismos más pequeños (ej. bacterias) o por absorción. Sólo algunos euglenoides son fotobiontes y sus cloroplastos, provistos de 3 membranas envolventes, contienen clorofila a, clorofila b, carotenos y xantofilas. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Excavata engulló a un alga verde unicelular (Viridiplantae).

Fotobiontes del linaje Rhizaria

El supergrupo Rhizaria incluye varios grupos de eucariotas como Cercomonada, Chlorarachniophyta, Foraminifera, Haplosporidios, Phytomyxa, Radiolaria, etc. Los únicos fotobiontes de este supergrupo son los miembros de Chlorarachniophyta.

Chlorarachniphyta es un grupo de amebas fotobiontes marinas cuyos cloroplastos, provistos de 4 membranas envolventes, contienen clorofila a, clorofila b y xantofilas. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Rhizaria engulló a un alga verde unicelular (Viridiplantae). El pequeño núcleo (llamado nucleomorfo) encontrado entre las 2 membranas externas y las 2 internas del cloroplasto sería un remanente del núcleo del alga verde ingerida.

Fotobiontes del linaje Chromalveolata

Los fotobiontes restantes pertenecen a 4 grupos diferentes cuyos cloroplastos comparten una composición similar de pigmentos: clorofila a, clorofila c y xantofilas. La presencia de clorofila c es una característica que los diferencia de los otros fotobiontes, ya citados.

Estos 4 grupos, conocidos como Heterokonta, Cryptophyta, Haptophyta y Dinoflagellata, han sido incluidos junto con otras formas no fotosintéticas en un supergrupo denominado Chromalveolata.

Aún no está claro si los 4 grupos derivan de un único evento de endosimbiosis secundaria y se diversificaron posteriormente, o si cada grupo adquirió sus cloroplastos mediante eventos endosimbióticos secundarios independientes.

Sí se acepta, sin embargo, que en los cuatro grupos el evento endosimbiótico secundario tuvo como hospedador primario a algún miembro unicelular de Rodophyta, es decir, un alga roja unicelular.

  • Fotobiontes del linaje Heterokonta El linaje Heterokonta (también llamado Stramenopiles) es un conjunto diverso de eucariotas donde, junto a grupos no fotosintéticos como Opalinidos, Oomicetos y Labyrintulomicetes, encontramos a otros que sí lo son, como Chrysophyceae, Diatomeas, Eustigmatophyceae, Phaeophyceae, Raphidophyceae, Xanthophyceae y otros grupos menores descritos en tiempos recientes, como Bolidophyceae (1999), Chrysomerophyceae (1995), Dyctiochophiceae (1980), Pelagophyceae (1993), Phaeothamniophyceae (1998), Pinguiophyceae (2002), Schizocladophyceae (2003) y Synurophyceae (1987). Los cloroplastos de estos fotobiontes presentan 4 membranas envolventes. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Heterokonta engulló un alga roja unicelular (Rodophyta).
  • Linaje Haptophyta (la mayoría son fotobiontes) Los miembros de Haptophyta son eucariotas marinos unicelulares. Los cloroplastos de estos fotobiontes presentan 4 membranas envolventes. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Haptophyta engulló un alga roja unicelular (Rodophyta).
  • Fotobiontes del linaje Cryptophyta (no todos fotobiontes) Los miembros de Cryptophyta son eucariotas acuáticos unicelulares. Los cloroplastos de estos fotobiontes presentan 4 membranas envolventes. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Cryptophyta engulló un alga roja unicelular (Rodophyta). El pequeño núcleo (llamado nucleomorfo) encontrado entre las 2 membranas externas y las 2 internas del cloroplasto sería un remanente del núcleo del alga roja ingerida.
  • Fotobiontes del linaje Alveolata Incluye Dinoflagellata (no todos fotobiontes) y otros grupos no fotobiontes como Apicomplexa y Ciliados. Los dinoflagelados presentan una especial complejidad a la hora de analizar su emergencia como fotobiontes. El siguiente apartado se ocupa de ellos.

 

11. EL CASO MÁS COMPLEJO: DINOFLAGELLATA

Los dinoflagelados constituyen un variado grupo de eucariotas unicelulares, la mayoría de los cuales forman parte del fitoplancton (marino, de aguas dulces), mientras que otros son parásitos o simbiontes.

Desde 1991, los dinoflagelados son incluidos en el reino de los Alveolados junto a los ciliados (Tetrahymena, Paramecium, etc.) y apicomplejos (Plasmodium, Toxoplasma, etc.). Los ciliados son el grupo basal (hermanos del resto). Dinoflagelados y apicomplejos son grupos hermanos.

Cerca de la mitad de las especies de dinoflagelados son heterotrofas, el resto son fotobiontes, que han adquirido sus cloroplastos a través de algún tipo de endosimbiosis.

Entre los dinoflagelados fotobiontes, hasta cinco diferentes tipos de cloroplastos han sido descritos y cada uno de ellos procedería de un tipo diferente de endosimbionte. Esto significa que estamos ante los campeones de la adquisición de cloroplastos por endosimbiosis.

El cloroplasto más común entre los dinoflagelados fotobiontes (ej. Heterocapsa triquetra) presenta tres membranas envolventes, clorofila c y como pigmento accesorio la peridinina (un tipo de xantofila exclusivo de dinoflagelados). Este cloroplasto sería el resultado de un evento de endosimbiosis secundaria, siendo el hospedador primario un alga roja unicelular (Rhodophyta), es decir, su origen sería similar al del cloroplasto de los restantes miembros de Chromalveolata (Heterokonta, Haptophyta y Cryptophyta).

Pero, al parecer, en algunos dinoflagelados este cloroplasto de origen secundario ha sido sustituido por otro, habiéndose detectado, hasta ahora, cuatro casos diferentes según la procedencia del cloroplasto reemplazante:

  • A partir de un cryptophyto, como en el caso de las especies de Dinophysis.
  • A partir de un haptophyto, como en Karenia brevis.
  • A partir de una diatomea (Heterokonta), como en Peridinium foliaceum y Peridinium balticum.
  • A partir de un alga verde, como en Lepidodinium viride y Gymnodinium chlorophorum.

Excepto en el caso de la sustitución con un alga verde (que representaría una endosimbiosis secundaria), las otras tres sustituciones representan eventos de ENDOSIMBIOSIS TERCIARIA, siendo, por tanto, estos dinoflagelados los únicos fotobiontes en los que dicho tipo de endosimbiosis ha tenido lugar.

 

APÉNDICES

Notas

1. Un grupo monofilético, o clado, es un grupo de especies en el que todos sus miembros comparten un ancestro común y que contiene todos los descendientes de dicho ancestro.

2. Ernst HAECKEL (1834-1919) fue el primero en reconocer la existencia de células que carecen de núcleo. Dentro de su reino Protista (organismos unicelulares) distinguió el grupo Monera, en el cual incluyó las células no nucleadas: bacterias y algas cianofíceas (hoy llamadas cianobacterias). Pero fue Édouard CHATTON, en 1925, quien acuñó los términos procariota y eucariota para referirse a células sin núcleo y células con núcleo, respectivamente. La separación procariota-eucariota representa la mayor discontinuidad evolutiva que puede encontrarse en los seres vivos actuales.

3. Prueba de tinción desarrollada en 1885 por H.Ch.J. GRAM. Consiste en comprobar si una célula teñida con ciertos colorantes básicos puede o no decolorarse con disolventes orgánicos. Este procedimiento permite distinguir dos tipos de bacterias, las Gram negativas pierden el colorante inicial, tras ser lavadas con un disolvente orgánico, y muestran el segundo colorante aplicado, y las Gram positivas que, sometidas al mismo procedimiento que las anteriores, retienen el colorante inicial.

4. La duplicación es un tipo de mutación que consiste en la repetición de un segmento de ADN, que puede contener uno o más genes. Los genes duplicados pueden experimentar una divergencia gradual a través de mutaciones puntuales hacia funciones diferentes pero relacionadas.

5. Proceso por el que una célula adquiere uno o más genes procedentes de otra. Eventualmente, este proceso dota a la célula receptora de nuevas capacidades funcionales. El mecanismo de transferencia lateral de genes es una alternativa al mecanismo más común (transferencia vertical o hereditaria) por el que los genes son transferidos desde una célula madre a sus células hijas durante el proceso de división celular.

6. En las bacterias, el ADN es circular, es decir, si extendemos la molécula resulta ser un anillo. En los eucariotas, el ADN es lineal, es decir, si extendemos la molécula encontramos dos extremos. El hecho de que el ADN del cloroplasto sea como el de las bacterias es significativo en el contexto de la teoría endosimbiótica.

7. Los ribosomas constituyen la maquinaria molecular que permite a las células fabricar proteínas. Todas las células los poseen en gran número. Los de las bacterias son algo más pequeños (70S) que los de las células nucleadas (80S). El hecho de que los cloroplastos alberguen ribosomas y de que éstos sean del tipo bacteriano es significativo en el contexto de la teoría endosimbiótica.

8. El péptido-glucano es un compuesto exclusivo del mundo bacteriano. Forma la pared celular de las bacterias. En las bacterias Gram positivas forma una capa gruesa que se halla por fuera de la membrana plasmática. En las bacterias Gram negativas forma una capa más delgada que se halla entre la membrana plasmática y la membrana exterior. Su presencia en los cloroplastos de Glaucophyta es un hecho significativo en el contexto de la teoría endosimbiótica.

 

Galería de imágenes

 

Heliobacterium y Heliorestis, dos tipos de Heliobacteriaceae

Abajo: Chloroflexus

Chloroflexus

Abajo: Nostoc

Abajo: Chlorobium

Abajo: Rhodomicrobium

Abajo, desde la izquierda: Chloroflexus, Rhodospirillum, Chlorobium, Heliobacterium y Nostoc

 

Impacto de la nueva sistemática botánica en "Flora iberica"

"Flora iberica", la obra cumbre de la botánica hispano-lusa, comenzó a publicarse en marzo de 1986. En los 20 años transcurridos, han visto la luz 11 de los 21 volúmenes que según el plan editorial completan la obra.

De las 192 familias de plantas vasculares previstas ya han sido publicadas 122, la mayor parte de las cuales (88 familias) corresponden a angiospermas-no-monocotiledóneas. Las plantas vasculares sin flores (31 familias) aparecieron en el volumen I. Las 3 familias restantes, las únicas monocotiledóneas publicadas, aparecieron en el volumen XXI (mayo de 2005), el último aparecido en papel.

Desde finales de los 90 ha tenido lugar una revolución en la sistemática botánica que ha venido impulsada por los resultados obtenidos mediante los procedimientos de taxonomía molecular basados en el ADN. Esta revolución, que está afectando, en realidad, a toda la sistemática biológica, se concreta en el establecimiento de auténticos grupos naturales (monofiléticos) y en el abandono de grupos no naturales (parafiléticos o polifiléticos).

En el presente ensayo, mostraremos cómo han repercutido en "Flora iberica" los avances producidos en la sistemática de las angiospermas, centrándonos en las 91 familias de angiospermas publicadas. Daremos cuenta de qué familias han sufrido variación, ya sea en su propio estatus taxonómico, ya sea en su composición de géneros.

 

INCIDENCIAS

En aras de una mayor claridad ordenaremos por casos las incidencias detectadas.

Caso 1. Todos los miembros de una familia están inmersos en el clado formado por otra familia

Esto se traduce en la "fusión" de las dos familias en una sola más extensa que incluye todas las especies de las familias "fusionadas". Los nombres de ambas familias se convierten en sinónimos y las reglas de nomenclatura determinan qué nombre debe prevalecer: el nombre antes publicado tiene preferencia de uso y el otro será considerado un sinónimo. A efectos prácticos, resulta que una de las familias conserva el nombre, a la vez que se ve expandida al absorber todas las especies de la otra. El otro nombre de familia adquirirá el estatus de -nombre sinónimo- y a la larga dejará de usarse.

Hemos detectado doce casos de este tipo. Citamos los nombres de las familias "fusionadas" y a continuación el nombre que debe prevalecer para el grupo expandido.

Incidencia 1.1:

En el volumen II: Amaranthaceae Juss. 1789 y Chenopodiaceae Vent. 1799. Tiene preferencia de uso el nombre Amaranthaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.2:

En el volumen IV: Ericaceae Juss. 1789 y Monotropaceae Nutt. 1818. Tiene preferencia de uso el nombre Ericaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.3:

Globulariaceae DC. in Lam. & DC. 1805 (volumen XIV) y Plantaginaceae Juss. 1789 (volumen XIII, no publicado). Tiene preferencia de uso el nombre Plantaginaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.4:

Myoporaceae R. Br. 1810 (volumen XIV) y Scrophulariaceae Juss. 1789 (volumen XIII, no publicado). Tiene preferencia de uso el nombre Scrophulariaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.5:

Hippuridaceae Vest 1818 (volumen VIII) y Plantaginaceae Juss. 1789 (volumen XIII, no publicado). Tiene preferencia de uso el nombre Plantaginaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.6:

Theligonaceae Dumort. 1829 (volumen VIII) y Rubiaceae Juss. 1789 (volumen XV, no publicado). Tiene preferencia de uso el nombre Rubiaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.7:

En el volumen VIII: Punicaceae Bercht. & J. Presl 1825 y Lythraceae J. St.-Hil. 1805. Tiene preferencia de uso el nombre Lythraceae J. St.-Hil. 1805.

Incidencia 1.8:

En el volumen VIII: Trapaceae Dumort. 1829 y Lythraceae J. St.-Hil. 1805. Tiene preferencia de uso el nombre Lythraceae J. St.-Hil. 1805.

Incidencia 1.9:

En el volumen VIII: Santalaceae R. Br. 1810 y Viscaceae Batsch 1802. A pesar de no ser el que fue publicado antes, tiene prioridad el nombre Santalaceae R. Br. 1810, debido a su estatus de "nomen conservandum" (nom. cons.).

Incidencia 1.10:

En el volumen IV: Empetraceae Hook. & Lindl. in W.J. Hooker 1821 y Ericaceae Juss. 1789. Tiene preferencia de uso el nombre Ericaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.11:

En el volumen IV: Pyrolaceae Lindl. 1829 y Ericaceae Juss. 1789. Tiene preferencia de uso el nombre Ericaceae Juss. 1789.

Incidencia 1.12:

En el volumen III: Tiliaceae Juss. 1789 y Malvaceae Juss. 1789. Supongo que dado el carácter parafilético de Tiliaceae, se ha preferido dar al grupo expandido el nombre de Malvaceae Juss. 1789.

 

Caso 2. Una parte de los miembros de una familia están inmersos en el clado formado por otra familia

A efectos prácticos, resulta que las dos familias mantienen su estatus taxonómico pero mientras una de ellas se ve expandida, la otra pierde efectivos.

Detectamos dos casos de este tipo. Citamos en primer lugar la familia expandida y a continuación la que pierde efectivos.

Incidencia 2.1:

En el volumen III: Cannabaceae resulta expandida al incorporar el género Celtis, desgajado de Ulmaceae.

Incidencia 2.2:

Orobanchaceae (volumen XIV) se expande al incorporar varios géneros (Bartsia, Euphrasia, Odontites y otros) desgajados de Scrophulariaceae (volumen XIII, no publicado).

 

Caso 3. Una parte de los miembros de una familia forman un clado independiente al que se atribuye rango taxonómico de familia

A efectos prácticos, resulta que una familia ve reducidos sus efectivos y con la parte desgajada se forma otra familia no contemplada antes.

Han sido detectados siete casos de este tipo. Citamos, en este orden: la familia que pierde efectivos, la identidad de los efectivos perdidos y el nombre de la nueva familia.

Incidencia 3.1:

En el volumen III: Capparaceae pierde el género Cleome, que pasa a integrar la nueva familia Cleomaceae Bercht. & J. Presl 1825.

Incidencia 3.2:

En el volumen V: Primulaceae pierde los siguientes siete géneros: Anagallis, Asterolinon, Centunculus, Coris, Cyclamen, Glaux y Lysimachia, que pasan a integrar la nueva familia Myrsinaceae R. Br. 1810.

Incidencia 3.3:

En el volumen V: Primulaceae pierde el género Samolus, que pasa a integrar la nueva familia Theophrastaceae G. Don 1835.

Incidencia 3.4:

En el volumen VIII: Euphorbiaceae pierde los géneros Andrachne y Flueggea, que pasan a integrar la nueva familia Phyllanthaceae Martynov 1820.

Incidencia 3.5:

En el volumen V: Droseraceae pierde el género Drosophyllum, que pasa a integrar la nueva familia Drosophyllaceae Chrtek, Slavíková & Studnicka 1989.

Incidencia 3.6:

En el volumen V: Grossulariaceae pierde el género Escallonia, que pasa a integrar la nueva familia Escalloniaceae R. Br. ex Dumort. 1829.

Incidencia 3.7:

En el volumen V: Saxifragaceae pierde el género Parnassia, que pasa a integrar la nueva familia Parnassiaceae Martynov 1820.

 

Caso 4. Todos los representantes de una familia (en el ámbito territorial de Flora iberica) cambian su adscripción taxonómica y aquella se queda sin representación

A efectos prácticos, esto significa que la familia afectada deja de formar parte de "Flora iberica".

Han sido detectados dos casos de este tipo.

Incidencia 4.1:

En el volumen VIII: Rafflesiaceae ya no debe formar parte de "Flora iberica" pues su único representante, el género Cytinus, ha cambiado su posición taxonómica, pasando a integrar la familia Cytinaceae A. Rich. in Bory 1824.

Incidencia 4.2:

En el volumen III: Guttiferae (= Clusiaceae) ya no debe formar parte de la "Flora iberica" pues su único representante, el género Hypericum, ha cambiado su posición taxonómica, pasando a integrar la familia Hypericaceae Juss. 1789.

 

CONCLUSIÓN

De las 91 familias de angiospermas publicadas hasta ahora en "Flora iberica", 29 de ellas (Lista 1) han resultado afectadas por los recientes avances producidos en la sistemática botánica, lo que supone un 32 por ciento de las familias publicadas. Además, debido al cambio en la posición sistemática de 16 géneros, se ha producido la incorporación de 9 familias no contempladas anteriormente en "Flora iberica" (Lista 2).

Lista 1

  1. Amaranthaceae, incluye a Chenopodiaceae (1.1)
  2. Cannabaceae, incluye al género Celtis (2.1)
  3. Capparaceae, pierde el género Cleome (3.1)
  4. Chenopodiaceae, incluida en Amaranthaceae (1.1)
  5. Droseraceae, pierde el género Drosophyllum (3.5)
  6. Empetraceae, incluida en Ericaceae (1.10)
  7. Ericaceae, incluye a Empetraceae, Monotropaceae y Pyrolaceae (1.2) (1.10) (1.11)
  8. Euphorbiaceae, pierde los géneros Andrachne y Flueggea (3.4)
  9. Globulariaceae, incluida en Plantaginaceae (no publicada) (1.3)
  10. Grossulariaceae, pierde el género Escallonia (3.6)
  11. Guttiferae (Clusiaceae), no forma parte de "Flora Ibérica" (4.2)
  12. Hippuridaceae, incluida en Plantaginaceae (no publicada) (1.5)
  13. Lythraceae, incluye a Punicaceae y Trapaceae (1.7) (1.8)
  14. Malvaceae, incluye a Tiliaceae (1.12)
  15. Monotropaceae, incluida en Ericaceae (1.2)
  16. Myoporaceae, incluida en Scrophulariaceae (no publicada) (1.4)
  17. Orobanchaceae, incluye varios géneros de Scrophulariaceae (no publicada) (2.2)
  18. Primulaceae, pierde los géneros Anagallis, Asterolinon, Centunculus, Coris, Cyclamen, Glaux, Lysimachia y Samolus (3.2) (3.3)
  19. Punicaceae, incluida en Lythraceae (1.7)
  20. Pyrolaceae, incluida en Ericaceae (1.11)
  21. Rafflesiaceae, no forma parte de "Flora Ibérica" (4.1)
  22. Rubiaceae, incluye a Thelygonaceae (1.6)
  23. Santalaceae. incluye a Viscaceae (1.9)
  24. Saxifragaceae, pierde el género Parnassia (3.7)
  25. Thelygonaceae, incluida en Rubiaceae (1.6)
  26. Tiliaceae, incluida en Malvaceae (1.12)
  27. Trapaceae, incluida en Lythraceae (1.8)
  28. Ulmaceae, pierde el género Celtis (2.1)
  29. Viscaceae, incluida en Santalaceae (1.9)


Lista 2

  1. Cleomaceae, con el género Cleome (3.1)
  2. Cytinaceae, con el género Cytinus (4.1)
  3. Drosophyllaceae, con el género Drosophyllum (3.5)
  4. Escalloniaceae, con el género Escallonia (3.6)
  5. Hypericaceae, con el género Hypericum (4.2)
  6. Myrsinaceae, con los géneros Anagallis, Asterolinon, Centunculus, Coris, Cyclamen, Glaux y Lysimachia (3.2)
  7. Parnassiaceae, con el género Parnassia (3.7)
  8. Phyllanthaceae, con los géneros Andrachne y Flueggea (3.4)
  9. Theophrastaceae, con el género Samolus (3.3)

Moderna clasificación de las "Pteridophyta" ibéricas

1. "Pteridophyta" es un taxón parafilético

Bajo la denominación "Pteridophyta" se suelen agrupar todas las existentes plantas vasculares sin semillas: helechos, equisetos, lycofitos (licopodios, selaginelas, Isoetes) y otras.

En "Flora iberica" [1], obra de obligada referencia para los botánicos españoles, el tratamiento taxonómico es justamente ése. El conjunto de todas las plantas vasculares queda asi separado en dos grupos:

  • división Pteridophyta, que comprende todas las plantas vasculares sin semillas,
  • división Spermatophyta que incluye todas las plantas vasculares con semillas.

Sin embargo, de acuerdo con la moderna sistemática botánica, mientras que el taxón Spermatophyta sí constituye un clado (un grupo monofilético), las plantas vasculares sin semillas no constituyen un clado, sino una agrupación parafilética: sus miembros comparten un ancestro común, pero el grupo no incluye a todos los descendientes de dicho ancestro.

Como puede verse en el árbol anterior, los dos clados existentes de plantas vasculares sin semillas comparten un ancestro común (situado en la misma raíz del árbol) pero las propias plantas vasculares con semillas (Spermatophyta) son también descendientes del citado ancestro común.

La conclusión que debemos sacar de esto es sencilla: si se pretende elaborar un sistema de clasificación filogenético, la agrupación de todas las plantas vasculares sin semillas debe ser rechazada por ser parafilética.

 

2. La más antigua divergencia evolutiva entre las plantas vasculares dio lugar a los lycofitos

En 1992, Linda A. RAUBESON y Robert K. JANSEN [2] propusieron que la divergencia evolutiva más antigua entre las plantas vasculares separó dos grupos:

  • un grupo que dio lugar a los actuales lycofitos (licopodios, selaginelas e Isoetes)
  • otro grupo que originó el resto de plantas vasculares actuales (helechos, equisetos y Spermatophyta).

Esta conclusión viene soportada por la existencia de una inversión de genes en el ADN cloroplastidial. En palabras de los propios autores: "lycopsids share the gene order with bryophytes, whereas all other vascular plants share the inverted gene order. The distribution of this character provides strong support for the fundamental nature of the phylogenetic separation of lycopsids and marks the ancient evolutionary split in early vascular land plants.".

De modo que entre las actuales plantas vasculares hay dos grupos principales: por un lado los lycofitos, y por otro el resto de plantas vasculares. Este "resto" -formado por helechos, equisetos y Spermatophyta- no tenía aún nombre hasta que Kenrick & Crane en 1997 le asignaron el nombre de Euphyllophyta.

 

3. La segunda divergencia evolutiva importante tuvo lugar en el clado Euphyllophyta

El clado Euphyllophyta está formado, a su vez, por dos clados:

  • por un lado Spermatophyta (todas las plantas vasculares con semillas).
  • por otro lado el grupo formado por los helechos y equisetos. Este grupo carecía de nombre hasta que Kenrick & Crane en 1997 le asignaron el nombre de Moniliformopses. Más tarde se ha usado para el mismo grupo la denominación Monilophyta.

El clado Monilophyta comparte una determinada estructura vascular y su monofilia ha sido inferida a partir de análisis cladísticos de caracteres morfológicos (incluyendo ejemplares fósiles), estudios de ultraestructura de las células espermáticas y análisis de secuencias de ADN. Todos los miembros vivientes de Monilophyta tienen una inserción de 9 nucleótidos en el gen cloroplastidial rps4 [3].

 

4. Monilophyta comprende cinco linajes principales

En Monilophyta, los estudios de taxonomía molecular soportan la monofilia de cada uno de los cinco grupos siguientes: Psilotales, Ophioglossales, Marattiales, Equisetales y los helechos leptosporangiados (Filicopsida) [3].

La taxonomía clásica ya reconocía estos cinco grupos, sin embargo las relaciones de parentesco entre los mismos eran un misterio. Ahora sabemos que entre los cinco grupos hay una dicotomía:

  • por un lado, Psilotales y Ophioglossales, que aparecen como grupos hermanos,
  • por otro, Marattiales, Equisetales y los helechos leptosporangiados. Las relaciones de parentesco entre estos tres últimos grupos no están aún suficientemente claras.

(Nota: el clado Marattiales no está representado en la flora ibérica)

 

5. Las divergencias evolutivas en Filicopsida se conocen con cierta profundidad

En Filicopsida, el primer estudio extenso de taxonomía molecular fue realizado por Mitsuyasu HASEBE et al. [4] y abarcó a 99 géneros representativos de 31 familias de las 33 familias existentes.

Entre las conclusiones obtenidas en dicho estudio están:

  • el linaje más basal es Osmundaceae.
  • los helechos heterospóreos acuáticos forman un grupo monofilético.
  • los helechos arbóreos forman un clado que emergió posteriormente al anterior.
  • los helechos "polypodiaceos" incluyendo un gran número de familias forman un grupo monofilético.

Estudios posteriores [3] han confirmado estos resultados. El siguiente árbol muestra la diversificación en clados principales de las Filicopsida ibéricas.

 

6. Los helechos "polypodiaceos" forman un clado que requiere un estudio más profundo

Los helechos "polypodiaceos" forman un clado que incluye muchas familias (entre 15 y 30, según la clasificación que se siga) con un total de unas 9.300 especies, más del 80 por ciento del total de especies vivientes de monilofitos (unas 11.500) [4].

Un carácter compartido por los miembros de este clado, y que a la luz de los estudios de taxonomía molecular constituye una sinapomorfía [5], es el anillo longitudinal del esporangio, estructura que puede verse en la siguiente imagen (procedente del sitio http://biodidac.bio.uottawa.ca).

Esporangio mostrando el anillo longitudinal, se trata de la parte que está recorrida por un trazo muy grueso

En el siguiente árbol se indican las relaciones de parentesco de un buen número de géneros de helechos "polypodiaceos" de la flora ibérica [1][3][6].

 

7. Monilophyta ibéricas - Clasificación

La clasificación de las Monilophyta ibéricas aquí presentada sigue la propuesta recientemente por CHRISTENHUSZ et al. [7], que, a su vez, se basa en la publicada en 2006 por Alan R. SMITH y col. [6], con algunas alteraciones menores. Siguiendo a CHASE & REVEAL [8], los clados principales tienen asignado el rango taxonómico de subclase.

Los casi 40 géneros de Monilophytas ibéricas quedan encuadrados en 3 subclases, 8 órdenes y 19 familias, que se indican a continuación mediante un esquema jerárquico. Para facilitar la distinción de las categorías se han usado, además de la sangría, la letra grande para la SUBCLASE, el subrayado para la familia y la itálica para los géneros aceptados.

 

EQUISETIDAE Warm. 1883

Equisetales DC. ex Bercht. & J. Presl 1820

Equisetaceae Michx. ex DC. 1804

Equisetum L. 1753

OPHIOGLOSSIDAE Klinge 1882

Ophioglossales Link 1833

Ophiglossaceae Martynov 1820

Botrychium Swartz 1801
Ophioglossum L. 1753

Psilotales Prantl 1884

Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr. 1855

Psilotum Swartz 1801

POLYPODIIDAE Cronquist, Takht. & Zimmerm. 1966

Osmundales Link 1833

Osmundaceae Martynov 1820

Osmunda L. 1753

Hymenophyllales A.B. Frank in J. Leunis 1877

Hymenophyllaceae Martius 1835

Hymenophyllum J.E. Smith 1793
Vandenboschia Copeland 1938

Salviniales Link 1833

Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb. 1802

Marsilea L. 1753
Pilularia L. 1753

Salviniaceae Martynov 1820

Azolla Lam. 1783
Salvinia Séguier 1754

Cyatheales A.B. Frank in J. Leunis 1877

Culcitaceae Pic. Serm. 1970

Culcita C. Presl 1836

Polypodiales Link 1833

Dennstaedtiaceae Lotsy 1909

Pteridium Gled. ex Scop. 1760

Pteridaceae E.D.M. Kirchn. 1831

Adiantum L. 1753
Anogramma Link 1841
Cheilanthes Swartz 1806
Cosentinia Todaro 1866
Cryptogramma R. Brown in Franklin 1823
Notholaena R. Brown 1810
Pellaea Link 1841
Pteris L. 1753

Cystopteridaceae Schmakov 2001

Cystopteris Bernh. 1805
Gymnocarpium Newman 1851

Aspleniaceae Newman 1840

Asplenium L. 1753
Ceterach Willd. 1804 (= Asplenium L. 1753)
Phyllitis J. Hill 1757 (= Asplenium L. 1753)
Pleurosorus Fée 1852 (= Asplenium L. 1753)

Thelypteridaceae Pic. Serm. 1970

Christella Léveillé 1915 (= Cyclosorus Link 1833)
Cyclosorus Link 1833
Lastrea Bory 1824 (= Thelypteris Schmidel 1763)
Phegopteris (C. Presl) Fée 1852
Stegnogramma Blume 1828 (= Cyclosorus Link 1833)
Thelypteris Schmidel 1763

Woodsiaceae Herter 1949

Woodsia R. Brown 1810

Blechnaceae Newman 1844

Blechnum L. 1753
Woodwardia J.E. Smith 1793

Athyriaceae Alston 1956

Athyrium Roth 1799
Diplazium Swartz 1801

Dryopteridaceae Herter 1949

Dryopteris Adanson 1763
Polystichum Roth 1799

Davalliaceae M.R. Schomb. 1848

Davallia J.E. Smith 1793

Polypodiaceae J. Presl & C. Presl 1822

Polypodium L. 1753

 

8. Lycophyta  ibéricas - Clasificación

La siguiente clasificación de las lycophyta ibéricas se basa en la publicada recientemente por Maarten J.M. CHRISTENHUSZ y col. [7] que, siguiendo a CHASE & REVEAL [8], le asignan al clado lycophyta el rango taxonómico de subclase.

Los cinco géneros aceptados aquí (escritos en letra itálica) y su adscripción familial coinciden con lo expuesto en Flora Iberica, aunque ésta reconoce un sexto género (Diphasiastrum) que actualmente se considera un sinónimo de Lycopodium.

LYCOPODIIDAE Bek. 1863

Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820

Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb. in Lam. & Mirb. 1802

Diphasiastrum Holub 1975 (= Lycopodium L. 1753)
Huperzia Bernh. 1801
Lycopodiella Holub 1964
Lycopodium L. 1753

Isoëtales Prantl 1874

Isoëtaceae Reichenb. 1828

Isoëtes L. 1753

Selaginellales Prantl 1874

Selaginellaceae Willk. 1854

Selaginella P. Beauv. 1805

 

9. Referencias

[1] CASTROVIEJO S. et al. (ed.) (1986), Flora iberica - Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, Madrid, Real Jardín Botánico, Vol. I: Lycopodiaceae-Papaveraceae.

[2] RAUBESON, L. A. & JANSEN, R. K. (1992 March 27), Chloroplast DNA evidence on the ancient evolutionary split in vascular land plants, Science, 255:1697-1699.

[3] PRYER, K. M. et al. (2004), Phylogeny and Evolution of Ferns (Monilophytes) with a Focus on the Early Leptosporangiate Divergences. American Journal of Botany, 91(10): 1582–1598.

[4] HASEBE M. et. al (1995), Fern Phylogeny Based on rbcL Nucleotide Sequences, American Fern Journal, 85(4): 134-181.

[5] Se llama así a un carácter que se considera derivado y puesto que es compartido por un grupo de taxones es usado para inferir un ancestro común.

[6] SMITH, A. R. et al. (2006 August), A Classification for Extant Ferns, Taxon, 55(3): 705-731.

[7] CHRISTENHUSZ, M.J.M. et al. (2011-02-18), A Linear Sequence of Extant Families and Genera of Lycophytes and Ferns, Phytotaxa, 19: 7-54.

[8] CHASE, M.W. & REVEAL, J.L. (2009-10-08], A Phylogenetic Classification of the Land Plants to Accompany APG III, Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 122-127.

NB

A finales de marzo de 2011, fue añadida la clasificación de Lycophyta (27 de marzo) y modificada la de Monilophyta (28 de marzo).

 

Myxogastria en el Puerto de la Ragua (Granada, España)

Un plasmodio de Fuligo septica (L.) F.H. Wigg. 1780 fue observado en el Puerto de la Ragua (Sierra Nevada, Granada, España) (30SVG90) en el suelo de un bosque de pinos, sobre la hojarasca, junto a un tocón.

Otras localidades próximas donde se cita dicha especie son: La Alfaguara (Granada), Pantano de Cubillas (Granada), Sierra de Cázulas (Granada), Bayarque (Almería), Cóbdar (Almería), Roquetas de Mar (Almería) y Uleila del Campo (Almería).

Actualmente, Fuligo septica y organismos similares se incluyen en Myxogastria Macbride 1899 (supergrupo Amoebozoa).

 


 

Un mayor protagonismo para el DHA

Los animales necesitan dos tipos de ácidos grasos insaturados [1], llamados omega-3 y omega-6, que no pueden fabricar y que, por ello, han adquirido el estatus de nutrientes esenciales [2]. Los demás tipos de ácidos grasos (saturados, omega-7 y omega-9) sí pueden ser sintetizados por los animales.

Las algas y las plantas terrestres pueden fabricar todos sus ácidos grasos, construyendo los omega-6 y los omega-3 desde el ácido oleico mediante dos rutas metabólicas:

  • ácido oleico (18:1-omega-9) >>> ácido linoleico (LA) (18:2-omega-6) --> los demás omega-6 (araquidónico, gamma-linolénico, etc.)
  • ácido oleico (18:1-omega-9) >>> ácido alfa-linolénico (ALA) (18:3-omega-3) --> los demás omega-3 (EPA, DPA, DHA, etc.).

Los animales son capaces de construir ácido oleico, pero incapaces (geneticamente) de hacer los pasos señalados como >>>. En cambio, la mayoría de ellos sí pueden hacer las conversiones posteriores, señaladas como -->.

La conclusión es automática, la dieta de los animales debe incluir los necesarios LA y ALA, y a partir de éstos ya pueden (ellos mismos) fabricar los demás omega-6 y omega-3, también necesarios.

De lo expuesto anteriormente viene la idea (tradicional) de que LA y ALA son los ácidos grasos esenciales. Si tengo un adecuado suministro de esos dos ácidos grasos cubro mis necesidades de omega-6 y de omega-3.

La deficiencia en omega-6 no es común en la dieta occidental. Su relativa abundancia en las semillas y frutos secos, junto a la recomendación general de consumir aceites vegetales en vez de grasas animales, han traído como consecuencia que, actualmente, la situación sea la opuesta al déficit.

¿Qué decir de los omega-3?

Parece que la dieta occidental incluye cantidades de ALA, EPA y DHA por debajo de los valores óptimos.

Además, se tienen fundadas sospechas de que ALA, EPA y DHA no son equivalentes en importancia, sino que EPA y DHA son más importantes que su precursor, el ALA.

Y otra cosa, resulta que la "esperada" conversión hasta dar el DHA (ALA --> EPA --> DPA --> DHA), no se da con la intensidad suficiente, sobre todo el último paso (la formación de DHA). En adultos, la formación de DHA desde sus precursores parece ser muy baja; es decir, aunque se ingiera ALA en cantidad suficiente, no hay garantía de un suministro adecuado de DHA.

Otro dato interesante es que las transformaciones que dan lugar a los omega-6 y a los omega-3 compiten entre sí, ya que comparten las mismas enzimas (catalizadores), de modo que un exceso en la cantidad de omega-6 (que es la situación actual) puede inhibir la síntesis de omega-3.

Esa es la razón de que actualmente se insista en un nuevo parámetro en la dieta: el valor de la ratio omega-6/omega-3.

A modo de ilustración: en los frutos secos los valores más favorables corresponden a las nueces (4/1) y a las nueces de macadamia (6/1). Valores muy desfavorables encontramos en almendras y cacahuetes (omega-3 no detectables, en ambos casos). Valores medianamente desfavorables tenemos en anacardos (48/1), pistachos (50/1), avellanas (90/1) y pipas de calabaza (114/1).

En un estudio con vegetarianos realizado en 2009, un suplemento de ALA incrementó la cantidad de EPA en los fosfolípidos de la sangre, pero no la de DHA. Cuando se les dió un suplemento de DHA sí se produjo un incremento de DHA en los fosfolípidos de la sangre.

Por todo esto, la teoría que afirma que el ALA es un nutriente esencial está siendo discutida. Hay evidencias de que suministrando sólo EPA y DHA se puede revertir un déficit en omega-3.

 

Notas:

EPA ácido eicosapentaenoico.
DHA ácido docosahexaenoico.

[1] Un ácido graso insaturado es un ácido graso que posee algún doble enlace entre sus átomos de carbono.

[2] Un nutriente esencial es una sustancia necesaria para el organismo pero que éste no puede fabricar de novo (en absoluto o en cantidad suficiente) y, por lo tanto, debe ir incluida en la dieta.

 

Virus versus células (dedicado a LunaBruna)

A todas estas, ¿son o no son seres vivos los virus? (LunaBruna)

A André Lwoff, allá por 1959, le hicieron la siguiente pregunta: ¿qué es un virus?. La respuesta fue la siguiente: ¡Un virus es un virus!. Imagino la cara que puso el destinatario de la respuesta.

Estas dos páginas tratan sobre los seres vivos y su evolución:

Arbre de la vie

Palaeos

Ninguna de las dos contempla el estudio de los virus.

Ahora mira ésta (una de las más consultadas):

http://tolweb.org/Life_on_Earth/1

Aquí sí aparecen los virus, pero fíjate cómo, como algo aparte y, además, precedido de un signo de interrogación.

Concepción inicial de los virus

Tras su descubrimiento, por Iwanowski en 1892, se pensó en los virus como seres vivos capaces de provocar enfermedades en las plantas y en los animales y de propagarse de unas víctimas a otras. Se comportaban como las bacterias, pero su tamaño era mucho menor. Serían pues las formas vivas más simples. Ni siquiera las bacterias se libraban de ellos: en 1916, se descubrió que hay virus capaces de infectar a las bacterias, les llaman bacteriófagos o, simplemente, fagos.

La estructura de un virus no es "celular" sino puramente molecular

Fue en 1935, cuando Wendell Stanley y su grupo lograron cristalizar por primera vez un virus: el virus del mosaico del tabaco (precisamente el mismo tipo que Iwanowski descubrió en 1892). Como paso previo habían obtenido una muestra muy purificada. La cristalización es una consecuencia del pequeño tamaño de las partículas y del elevado grado de pureza de la muestra. El análisis puso de manifiesto que el virus constaba de moléculas complejas (proteína y ácido nucleico) pero carecía de sistemas esenciales para realizar las funciones del metabolismo, la actividad química de la vida. Por este trabajo, Stanley recibió, compartido, el premio Nobel de química de 1946 (no de fisiología o medicina).

El descubrimiento de Stanley degradó a los virus a la categoría de "compuestos químicos inertes". Investigaciones posteriores del propio Stanley y de otros, pusieron de manifiesto que los virus consisten en ácidos nucleicos (ADN o ARN) encerrados en una envoltura proteica que puede albergar también otras proteínas implicadas en la infección.

Dicho esto, un virus se parece más a un conjunto de moléculas que a un organismo.

La célula es el sistema menos complejo que posee eso que llamamos "vida"

Un "ser vivo" u organismo puede crecer y reproducirse. Para crecer y reproducirse el organismo toma materiales del exterior y los asimila, convirtiéndolos en sustancia propia. Un organismo posee algún sistema para obtener energía a partir de una fuente externa, dicha energía es necesaria para la realización de numerosos procesos. Un organismo posee un programa genético (ADN en todos los casos) que determina la forma en que el organismo se desarrolla, funciona y responde a los diversos ambientes.

Un organismo está formado por células, por una o por muchas. La célula es un recinto cerrado en cuyo interior se realizan las reacciones químicas necesarias para la vida. Es capaz de auto-mantenerse, auto-reproducirse y auto-regularse. Es, por lo tanto, autónoma, y es considerada como la cosa más sencilla que posee todas esas propiedades citadas en el párrafo anterior.

Cómo opera un virus

Un virus, en estado libre, es algo inerte: no capta nutrientes, no posee sistemas para captar y usar energía, no metaboliza, no crece, no se reproduce.

Sin embargo, cuando un virus se adhiere a la superficie de una célula adecuada no se muestra inactivo. Por diversos mecanismos, el ácido nucleico vírico (ADN o ARN) se introduce y queda libre en el interior celular. Entonces, la propia maquinaria celular es usada al servicio del virus. Múltiples unidades de los constituyentes víricos (ácido nucleico y proteína) son elaboradas, ensamblándose para formar nuevas partículas víricas completas, que tras abandonar la célula hospedadora, quedarán libres en el medio, dispuestas para infectar, quizá, a otras células.

Epílogo

¿Están vivos los virus? Depende de a lo que llamemos "vida". Como ves, al final la cosa queda en una cuestión semántica. Creo haber puesto sobre la mesa los elementos que necesitas para que tú misma puedas responder a la pregunta.

Un saludo, LunaBruna.

*******

Nota: El texto anterior apareció por vez primera en el foro Agora el día 4 de julio de 2006.

http://boards2.melodysoft.com/app?ID=agoraabierta&msg=1300&DOC=61

5. Otros sitios

 

  1. Esta sección incluirá sólo sitios de internet cuyo contenido esté en relación con la Biología.
  2. Compruebe que el sitio no ha sido enviado anteriormente.
  3. Además de la dirección, es obligatorio incluir un argumento acerca del interés que el sitio pueda tener.
  4. Para enviar un sitio, es imprescindible registrarse e iniciar sesión de usuario.
  5. Una vez cumplidos los requisitos anteriores, use el hiperenlace denominado añadir página hija, que está situado un poco más abajo.

All the Virology on the WWW

All the Virology on the WWW es, quizá, el sitio de la red más completo sobre virus. Existe desde 1995 y está mantenido por David Sander (Tulane University Medical School, New Orleans).

http://www.virology.net/garryfavweb.html

Incluye una lista exhaustiva de enlaces relacionados con el mundo de los virus y una colección de imágenes de virus (The Big Picture Book of Viruses). Otras secciones interesantes son: cursos on line, una colección de artículos y noticias.

 

Angiosperm Phylogeny Website

El sitio que desde 2001 mantiene P. F. STEVENS, presenta una clasificación filogenética de las angiospermas (plantas con flores). La inclusión de las gimnospermas, en 2005, nos permite tener ahora acceso a todas las plantas con semillas (Spermatophyta), un conjunto que supera las 250 000 especies.

Sólo recientemente se ha podido llegar a una aceptable clasificación filogenética a nivel de orden en las angiospermas, y ello ha sido posible gracias a una verdadera explosión de estudios realizados en los últimos 10-15 años. Los nuevos métodos de filogenia molecular han "abierto" un camino nuevo y es tal la diversidad existente que la tarea no ha hecho sino comenzar.

Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

Aunque la novedad más llamativa respecto a las clasificaciones anteriores afecta a la clasificación a nivel de orden, los taxa de menor rango (familias, tribus, etc.) también se han visto afectados en muchos casos. Aparecen clados que aún no tienen nombre reconocido. Taxa que, al ser parafiléticos, están destinados a desaparecer, como, por ejem., Dicotiledóneas. Familias (como por ejem. Scrophulariaceae) se han visto desintegradas mientras que otras (como Plantaginaceae) se ven ahora ampliadas. Géneros que están inmersos en otros. Géneros cuya parafilia obligará a cambiar el nombre de numerosas especies.

P.S.:

Nuestra querida Flora Iberica comenzó a editarse en 1986 y aún restan unos 10 volúmenes para su conclusión. Desde un comienzo se sigue en ella el sistema de STEBBINS (1974), lo que significa que ha quedado al margen de la radical actualización que se ha producido en la clasificación en los últimos años.

 

Encyclopedia of Life

Acaba de empezar su andadura y dentro de diez años es posible que alcance su objetivo principal. Una página para cada especie de organismo. Un museo virtual que incluye a todas las especies. Adjunto la dirección y un vídeo de presentación.

http://www.eol.org/

 

Kimball's Biology Pages

Las fuentes tradicionales de información muestran un amplio grado de concreción, desde el manual o el tratado hasta la monografía o el artículo especializado.

La modernidad nos ha traído la web, una red mundial de intercambio de información sin parangón con lo anterior. Además de la información propiamente dicha, la web añade elementos propios como el fácil acceso, el hipertexto, la pronta actualización de contenidos, la posibilidad de interactividad, etc. En la web, al igual que en las fuentes tradicionales, encontramos un diverso grado de concreción en los asuntos tratados.

El sitio que hoy presentamos podríamos describirlo como un manual o tratado de Biología en versión web.

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/

Se trata de la versión on line de la Biología de John W. KIMBALL, cuyo texto (el del libro) fue editado primeramente en 1965 y revisado cinco veces, la última en 1994. La versión web tiene una estructura basada en tópicos o agrupaciones de tópicos y contiene actualizaciones tan recientes como agosto de 2006.

El acceso al contenido podemos llevarlo a cabo de tres maneras:

  1. A través de un índice alfabético de términos:
    http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/I/Index_A-Z.html
  2. A través de un listado de tópicos agrupados en categorías:
    http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/TOC.html
  3. A través de la conocida celdilla de búsqueda (search) donde es preciso introducir un término. Como muestra, éste es el enlace de los resultados obtenidos al introducir el término "nucleus":
    http://ss148.fusionbot.com/cgi-bin/ss_query?keys=nucleus&sitenbr=60778740

 

Proyecto Anthos v2.1

ANTHOS, sistema de información sobre las plantas de España, es el resultado de un convenio entre el Real Jardín Botánico-CSIC y la Fundación Biodiversidad (Ministerio de Medio Ambiente).

La primera versión del programa data de 1999. La versión actual (2006) incorpora, además de varias mejoras y más datos, un mapa basado en fotografía aérea. El ámbito geográfico incluye la Península Ibérica, las Islas Baleares y la Macaronesia.

El tratamiento taxonómico sigue, en general, el de Flora Iberica. Además de la puramente taxonómica se ofrece información de otro tipo, muy valiosa para el aficcionado o experto en botánica: sinónimos, nombres vernáculos, número de cromosomas, estatus de conservación, dibujos, fotografías y mapas de distribución.

El sistema de búsqueda comprende: a) por familia y género b) por género c) por nombre vernáculo d) por provincia o región e) por cuadrícula UTM.

http://www.anthos.es/

 

Celtis australis

Imagen tomada de: http://www.anthos.es/

 

 

 

 

The Nutrition Source

Este sitio, mantenido por el Departamento de Nutrición de la Harvard School of Public Health (Boston, Massachusetts), ofrece información fiable acerca de la alimentación y su relación con la salud.

http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/index.html

El menú situado a la izquierda contiene los principales tópicos. Entre ellos, los correspondientes a los distintos tipos de nutrientes, o alimentos, según el caso: grasas y colesterol, carbohidratos, proteína, fibra, frutas y hortalizas, calcio y leche, alcohol y, por último, vitaminas.

Otros tópicos, igualmente interesantes son: peso saludable, ejercicio, pirámides de alimentos, diabetes tipo II, etc.

En el tópico "Pirámides de alimentos" (Food Pyramids) se propone una nueva Pirámide de los alimentos que reproduzco abajo.

PS. Si lo desea puede visitar el FORO DE ALIMENTACIÓN de Valdeperrillos pulsando con el ratón aquí.

 

Tree of Life Web Project

Si Charles Darwin viviese tendría esta página en Favoritos. Sin duda alguna.

Y es que lo que pretende hacer el equipo responsable de este sitio, con la colaboración de una larga lista de especialistas, es, nada más y nada menos, hacer realidad uno de los sueños darwinianos: elaborar el árbol genealógico de todo lo viviente, incluyendo además las formas fósiles. En otras palabras, mostrar, partiendo de la raíz misma, las sucesivas bifurcaciones del árbol de la vida, y situar cada especie o grupo de especies al final de la rama que le corresponde.

http://tolweb.org/tree/phylogeny.html

Para ir conociendo el sitio, propongo una sencilla actividad:

  • Elegiremos el clado en el que creamos que está incluida nuestra especie.
  • Si elegimos el clado equivocado, basta retroceder y elegir otro.

 

6. BioDendron

 

  1. Esta sección trata de recoger los rápidos progresos que está experimentando el estudio científico de la diversidad y diferenciación de los organismos, así como el parentesco que existe entre ellos.
  2. La información es presentada mediante una estructura jerárquica que omite las usuales denominaciones de rango, tales como reino, phylum, clase, orden, etc. Así será más fácil introducir cambios.
  3. El sistema resultante (clasificación) deberá ser considerado como una hipótesis que, a la luz de nuevas pruebas, puede afianzarse o ser modificada.
  4. Los grupos de organismos (taxones) citados deben ser entendidos como clados (grupos monofiléticos). En caso contrario, se indicará de forma expresa.
  5. Si la composición o estructura filogenética de un taxón puede ser descrita por dos hipótesis diferentes con igual peso, se procurará ofrecer ambas.
  6. Cualquier lector(a) puede colaborar mediante comentarios que deben ser incluidos en aquella página donde se aprecie un error o laguna.

 

 

Dos imperios

Dos tipos principales de organismos coexisten hoy día en nuestro planeta: procariotas y eucariotas.

Los términos procariota y eucariota aluden, respectivamente, a la ausencia o presencia de un verdadero núcleo celular. Los eucariotas están formados por células que tienen un núcleo delimitado por una membrana. La ausencia de membrana nuclear caracteriza a los procariotas.

Los organismos comunes, tales como los animales y las plantas, pertenecen al tipo eucariota. El tipo procariota está representado por los microbios denominados habitualmente bacterias.

Su relativa simplicidad estructural y la gran variedad que muestran en sus vías metabólicas nos lleva a considerar a las bacterias como organismos con un origen muy antiguo. Los eucariotas, con una estructura celular más compleja y un metabolismo oxidativo muy similar en todos ellos, son considerados como un linaje de origen más reciente. Estas ideas vienen apoyadas por el registro fósil.

La búsqueda en el mundo bacteriano de grupos monofiléticos está, por fin, dando sus frutos. Recientemente, cuatro grandes grupos de bacterias han sido establecidos: Firmicutes, Archaebacteria, Actinobacteria y Bacterias Gram-negativas. Sin embargo, las relaciones de parentesco entre estos cuatro grupos aún no están suficientemente aclaradas. La búsqueda de la posición de la raíz del árbol bacteriano ocupa en estos momentos a numerosos investigadores.

Por otro lado, el origen del linaje eucariota es enigmático y de una complejidad abrumadora. Se ha buscado la posible conexión filogenética entre procariotas y eucariotas, es decir, se ha tratado de encajar el linaje eucariota en el árbol bacteriano, pero los resultados no han sido concluyentes. Si comparamos ciertas secuencias, los eucariotas aparecen relacionados con Archaebacteria, pero si comparamos otras secuencias, los eucariotas muestran similitud con las Bacterias Gram-negativas.

La compleja composición genética de los eucariotas parece ser el resultado de una fusión de genomas procedentes de dos distintos procariotas. De acuerdo con esto, la célula eucariota no surge inicialmente de forma clonal, es decir, por evolución de una simple célula procariota ancestral, sino como una fusión de genomas consecuencia de una asociación simbiótica entre dos procariotas diferentes.

Si tenemos en cuenta las ideas contenidas en el anterior párrafo hemos de concluir que los dos tipos de organismos existentes, esto es, procariotas y eucariotas, no tienen por qué ser encuadrados en un mismo árbol filogenético, ya que uno de ellos, el tipo eucariota, tendría su origen en la unión o fusión de dos diferentes procariotas y no por descendencia directa (vertical) de un simple procariota ancestral.

Los dos tipos fundamentales de organización celular serían pues, a la vez, los dos grupos taxonómicos de mayor rango posible:

  • El imperio Procariota, formado por todas las bacterias (actualmente, una decena de miles de especies).
  • El imperio Eucariota, integrado por todos los organismos cuyas células están provistas de núcleo rodeado por una membrana. Un evento único de fusión entre dos miembros ancestrales del imperio Procariota originaría el primer miembro del imperio Eucariota, hoy representado por varios millones de especies.

 

Eukaryota

Características básicas

  • Células con núcleo, delimitado por una membrana (envoltura nuclear) que presenta poros
  • Sistema de endomembrana, formado por una serie de compartimentos, a uno de los cuales (retículo endoplasmático) pertenece la envoltura nuclear
  • Citoesqueleto, formado por filamentos (de actina) y microtúbulos (de tubulina)
  • Cilios (= flagelos), estructuras que protruyen desde la superficie celular, en cuyo interior hay un eje cilíndrico formado por parejas de microtúbulos 
  • Centriolo(s), con la función ancestral de cuerpo basal (corpúsculo situado en la base del cilio)
  • Capacidad de fagocitar, proceso dependiente de una remodelación de los filamentos de actina
  • Mitocondrias, endosimbiontes cuyo ancestro fue incorporado mediante fagocitosis de una α-proteobacteria

Nombres alternativos

Eukarya

Grupos incluidos

Los organismos (todos) han sido subdivididos de muy diversas maneras. Animales y Vegetales fue quizá la primera de esas subdivisiones. Ese primer esquema taxonómico vino a trastocarse cuando se descubrió la vida microbiana.

Dos hitos deben ser considerados para explicar la situación actual. Por un lado, la aceptación del hecho evolutivo y de la teoría del origen común, por otro, los avances en el estudio de la ultraestructura celular y la genética.

Ya en el siglo XX se llegó a la subdivisión procariota/eucariota como la segregación de mayor amplitud concebible en el mundo orgánico actual. Como el lector podrá deducir, esta segregación sigue vigente en la actualidad.

En la 2ª mitad del siglo XX se llegó a un cierto consenso con el llamado sistema de los cinco reinos. Uno de esos reinos (monera) correspondía a los procariotas. Los otros cuatro reinos estaban formados por eucariotas:

  • animales
  • plantas
  • hongos
  • protistas (eucariotas unicelulares).

Como la idea de agrupar por el simple hecho de la unicelularidad no parecía acorde con las ideas evolutivas, el sistema anterior sufrió una modificación:

  • animales
  • plantas
  • hongos
  • protoctistas

El reino Protoctista agrupaba no sólo a los eucariotas unicelulares sino también a formas multicelulares estrechamente relacionadas con ellos. Ésta era la situación cuando irrumpen hacia finales del siglo XX los estudios de filogenia molecular.

Estructura filogenética

La filogenia molecular ha producido un cambio sustancial en la clasificación en grandes grupos de los eucariotas.

El antiguo reino eucariota, Protista (eucariotas unicelulares), y su versión ampliada, Protoctista (eucariotas unicelulares y sus descendientes multicelulares inmediatos), se han visto desintegrados en seis supergrupos:

  • Amoebozoa
  • Opisthokonta (incluye, entre otros, a los hongos y a los animales)
  • Excavata
  • SAR (Stramenopiles + Alveolados + Rhizaria)
  • Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + otros)
  • Archaeplastida (incluye, entre otros, a las plantas)

Los otros tres antiguos reinos eucariotas (plantas, animales y hongos) sí mantienen a grandes rasgos su integridad. Todas las plantas quedan incluidas en el supergrupo Archaeplastida. Los hongos (Fungi) y los animales (Metazoa) quedan incluidos en el supergrupo Opisthokonta.

Este esquema taxonómico es el resultado de la actualización de otro más antiguo integrado por los grupos Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, Rhizaria, Chromalveolata (Stramenopiles + Alveolados + Haptophyta + Cryptophyta) y Archaeplastida.

Debemos tener en cuenta que la filogenia molecular de los eucariotas debe recorrer aún un largo camino. La muestra de especies deberá ser ampliada así como el número de secuencias estudiadas. Muchos géneros (más de 200) de protistas no tienen aún una posición taxonómica clara.

Amoebozoa y Opisthokonta aparecen a menudo reunidos en un clado llamado Unikonta. Los cuatro restantes taxones formarían el clado Bikonta. No obstante, esta bifurcación no siempre se ve confirmada.

Imágenes

Amoeba (Amoebozoa)

Fuente: Microscopy-UK (http://www.microscopy-uk.org.uk/)

Abajo: Saccharomyces (Opisthokonta)

Fuente: Academy of Sciences of the Czech Republic (http://www.biomed.cas.cz/)

Abajo: Euglena (Excavata)

Fuente: The Virtual Biology Labs (http://bio.rutgers.edu/)

Abajo: Haplosporidium (SAR)

Fuente: Haplosporidia (http://research.amnh.org/users/siddall/haplosporidia/haplo.html)

Abajo: Calcidiscus (Hacrobia)

Fuente: Isao Inouye/Phycological Images (http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/phycological_images.html)

Abajo: Volvox (Archaeplastida)

Fuente: University of Cambridge, DAMTP: Goldstein Lab (http://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/movies.html)

 Página actualizada el 27-XI-2009.

Amoebozoa Lühe 1913

Características básicas

Supergrupo que emerge de los estudios de filogenia molecular y que aparece constituido por formas ameboides de diversos tipos, desnudas o con testa. Téngase en cuenta que organismos ameboides se encuentran también en varios de los otros supergrupos.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Grupos incluidos

  1. Amebas lobosas desnudas, como Amoeba.
  2. Amebas lobosas testáceas, como Arcella y Difflugia.
  3. Amebas parásitas, como Entamoeba.
  4. Amebas flageladas, como Mastigamoeba, Pelomyxa, Multicilia y Phalansterium.
  5. Una parte de los llamados "hongos ameboides" (myxomycetes, eumycetozoa), como Physarum, Ceratiomyxa y Dictyostelium.

Estructura filogenética

  • Tubulinea Smirnov et al. 2005

Euamoebida Lepsi 1960 (Amoeba, Cashia, Chaos, Copromyxa, Copromyxella, Deuteramoeba, Glaeseria, Hartmannella, Hydramoeba, Parachaos, Polychaos, Saccamoeba, Trichamoeba)

Leptomyxida Pussard & Pons 1976 (Flabellula, Gephyramoeba, Leptomyxa, Paraflabellula, Rhizamoeba)

Arcellinida Kent 1880

Arcellina Haeckel 1894 (Amphizonella, Arcella, Microchlamys, Microcorycia, Spumochlamys)

Difflugina Meisterfeld 2002 (Bullinularia, Centropyxis, Difflugia, Distomatopyxis, Heleoptera, Hyalosphenia, Lesquereusia, Nebela, Paraquadrula, Pontigulasia, Plagiopyxis, Quadrulella, Trigonopyxis)

Phryganellina Bovee 1985 (Cryptodifflugia, Phryganella, Wailesella)

Nolandella Page 1980

Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 (Echinamoeba, Vermamoeba)

Incertae sedis Arcellinida (Geamphorella, Oopyxis, Pseudawerintzewia, Pseudonebela)

  • Discosea Cavalier-Smith et al. 2004

Flabellinia Smirnov et al. 2005

Pellitida Smirnov et al. 2011 (Endostelium, Gocevia, Paragocevia, Pellita)

Trichosphaerium Schaudinn 1899

Dactylopodida Smirnov et al. 2005 (Korotnevella, Neoparamoeba, Paramoeba, Pseudoparamoeba, Squamamoeba, Vexillifera)

Vannellida Smirnov et al. 2005 (Clydonella, Lingulamoeba, Pessonella, Platyamoeba, Protosteliopsis fimicola, Ripella, Vannella)

Himatismenida Page 1987 (Cochliopodium)

Stygamoebida Smirnov et al. 2011 (Stygamoeba, Vermistella)

Longamoebia Cavalier-Smith & Smirnov in Smirnov et al. 2011

Dermamoebida Cavalier-Smith 2004 (Dermamoeba, Mayorella, Paradermamoeba)

Thecamoebida Schaeffer 1926 (Sappinia, StenamoebaThecamoeba)

Centramoebida Rogerson & Patterson 2002 (Acanthamoeba, Balamuthia, Protacanthamoeba)

  • Archamoebae Cavalier-Smith 1983

Entamoebidae Chatton 1925 (Entamoeba)

Mastigamoebaea Frenzel 1892 (Endolimax, Mastigamoeba, Mastigella, Mastigina)

Pelomyxa Greef 1874

  • Gracilipodida Lahr & Katz 2011 (Filamoeba, Flamella, Telaepolella)
  • Multicilia Cienkowsky 1881
  • Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966 (Planoprotostelium, Protostelium)
  • Cavosteliida Shadwick & Spiegel in Adl et al. 2012 (Cavostelium, Schizoplasmodiopsis, Tychosporium)
  • Protosporangiida Shadwick & Spiegel in Adl et al. 2012

Protosporangiidae Spiegel in Adl et al. 2012 (Clastostelium, Protosporangium)

Ceratiomyxa Schröter 1889

  • Fractovitelliida Lahr et al. 2011 (Grellamoeba, Soliformovum)
  • Schizoplasmodiida L. Shadwick & Spiegel in Adl et al. 2012 (Ceratiomyxella,
    Nematostelium, Phalansterium, Schizoplasmodium)
  • Myxogastria Macbride 1899

Arcyria, Calomyxa, Cribraria, Hemitrichia, Licea, Lycogala, Metatrichia, Oligonema, Perichaena, Trichia, Tubifera

Badhamia, Barbyella, Brefeldia, Comatricha, Diachea, Diderma, Dydimium, Echinostelium, Fuligo, Lamproderma, Leocarpus, Lepidoderma, Macbrideola, Physarella, Physarum, Stemonitis, Willkommlangea

  • Dictyostelia Lister 1909 ("amebas sociales") (Acytostelium, Dictyostelium, Polysphondylium)
  • Incertae sedis Amoebozoa (Gibbodiscus, Hartmannia, Janickia, Malamoeba, Malpigamoeba, Echinosteliopsis oligospora, Microglomus paxillus, Pseudothecamoeba, Stereomyxa, Thecochaos)

Imágenes

Amoeba (Tubulinea: Euamoebida)

Fuente: Microscopy-UK (http://www.microscopy-uk.org.uk/)

Abajo: Mayorella (Discosea: Longamoebia: Dermamoebida)

Fuente: The Amoebae/The University of Edinburgh (http://www.bms.ed.ac.uk/research/others/smaciver/mayorella.htm)

Abajo: Acanthamoeba (Discosea: Longamoebia: Centramoebida)

Fuente: Homepage of Dr. Simon Kilvington (http://www.le.ac.uk/iii/staff/sk46.html)

Abajo: Pelomyxa (Archamoebae)

Fuente: Microscopy-UK (http://www.microscopy-uk.org.uk/)

Abajo: Comatricha (Myxogastria)

Fuente: Tom Volk's Fungi Collection (http://botit.botany.wisc.edu/images/332/Slime_molds_M_Ac_sl_so/)

Abajo: Dictyostelium (Dictyostelia)

Fuente: Richard H. Kessin, "Evolutionary biology: Cooperation can be dangerous", Nature 408, 917-919 (21 December 2000) (http://www.nature.com/nature/journal/v408/n6815/fig_tab/408917a0_F1.html#figure-title)

(Si pulsa en el enlace anterior accederá a la leyenda de la imagen).

Abajo: Ceratiomyxa (Protosporangiida)

Fuente: J.K. Lindsey/The Ecology of Commanster (http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/Mushrooms/Protozoa/Protozoa/Ceratiomyxa.fruticulosa.html)

 

Archaeplastida Adl et al. 2005

Características básicas

  • Plástidos envueltos en dos membranas.
  • Presencia, al menos, de clorofila a.
  • Presencia de carotenos y xantofilas.
  • Usualmente, con pared celular celulósica.
  • Crestas mitocondriales aplanadas.

Una hipótesis subyacente a esta agrupación es que sus plástidos derivan de una endosimbiosis primaria ancestral con una cianobacteria. De acuerdo con esto, los miembros ancestrales de este supergrupo fueron los primeros eucariotas fotosintéticos.

Nombres alternativos

  • Plantae Cavalier-Smith 1998
  • Primoplantae Palmer et al. 2004

Adoptamos aquí la denominación propuesta en 2005 por Adl et al. (Archaeplastida), por dos razones: a) el término Plantae ha sido usado desde el siglo XIX para describir agrupaciones muy diferentes de organismos fotosintéticos, por lo que seguir usándolo puede constituir una fuente de confusión. b) el término Archaeplastida hace referencia a la hipótesis que subyace a esta agrupación (ver apartado anterior).

Grupos incluidos

  1. Las algas glaucofíceas
  2. Las algas rojas (Rhodophyceae)
  3. Las algas verdes
  4. Las plantas terrestres

Los primeros datos respaldando la monofilia de este supergrupo provienen de análisis filogenéticos moleculares del genoma plastidial. Los análisis con genes nucleares apoyaban sólo moderadamente dicha hipótesis. El estudio de Rodríguez-Ezpeleta (Current Biology, 15: 1325–1330, July 26, 2005) usando 50 genes plastidiales y 130 genes nucleares da, al parecer, por zanjadas las dudas acerca de la monofilia de este supergrupo.

Estructura filogenética

  • Chloroplastida Adl et al. 2005
  • Biliphyta Cavalier-Smith 1981

Glaucophyta Skuja 1954 (Cyanophora, Glaucocystis, Gloeochaete)

Rhodophyceae Thuret 1855

Imágenes

Glaucocystis (Biliphyta: Glaucophyta)

Fuente: Image Gallery of Freshwater Algae/Jason K. Oyadomari (http://www.keweenawalgae.mtu.edu/index.htm)

Abajo: Plocamium coccineum (Biliphyta: Rhodophyceae)

Fuente: Imágenes herbario consulta/Universidad de Navarra (http://www.unav.es/botanica/bpnvasc/imagenes/default.html)

Abajo: Codium bursa (Chloroplastida)

Fuente: Herbario virtual de la Universidad de Alicante (http://www.herbariovirtual.ua.es/consultas.htm)

 

Chloroplastida Adl et al. 2005

Características básicas

  • En los plástidos, hay clorofila a y b
  • En los plástidos, los tilacoides aparecen apilados
  • Pared celular (si está presente) generalmente compuesta de celulosa
  • El almidón aparece almacenado en el interior de los plástidos
  • Centriolos presentes

Nombres alternativos

  • Viridiplantae Cavalier-Smith 1981
  • Chlorobionta Jeffrey 1982
  • Chlorobiota Kendrick & Crane 1997

Grupos incluidos

1. Los tipos habitualmente denominados "algas" verdes

Charophyceae
Chlorophyceae
Prasinophyceae
Trebouxiophyceae
Ulvophyceae

2. Las plantas terrestres (= embryophyta)

Musgos, hepáticas y antocerotas
Licopodios, Selaginella e Isoetes
Helechos y equisetos
Gimnospermae
Angiospermae

Estructura filogenética

En las "algas" verdes (grupo 1) hay dos clados principales y en el seno de uno de ellos (Charophyceae), surgieron las plantas terrestres (grupo 2). Este dato convierte al grupo 1 en parafilético.

El clado formado por las "algas" verdes Charophyceae y las plantas terrestres forma la división Charophyta. El otro clado está formado por las restantes "algas" verdes y forma la división Chlorophyta.

  • Chlorophyta Pascher 1914

Ulvophyceae Mattox and Stewart 1984 (Acetabularia, Caulerpa, Chladophora, Codium, Enteromorpha, Pithophora, Pseudonochloris, Rhizoclonium, Ulothrix, Ulva)

Trebouxiophyceae Friedl 1995 (Botryococcus, Chlorella, Choricystis, Coccomyxa, Microthamnion, Nannochloris, Oocystis, Pabia, Prasiola, Prototheca, Trebouxia)

Chlorophyceae Christensen 1994 (Bracteacoccus, Chlamydomonas, Desmodesmus, Floydiella, Hydrodictyon, Oedegonium, Pediastrum, Scenedesmus, Volvox)

Pedinophyceae Moestrup 1991 (Marsupiomonas, Pedinomonas)

Nephroselmis Stein 1878

Mamiellophyceae Marin & Melkonian 2010 (Bathycoccus, Dolichomastix, Mamiella, Monomastix)

Prasinophytae Cavalier-Smith 1998 (Crustomastix, Halosphaera, Pyramimonas, Pycnococcus, Pseudoscourfieldia, Prasinococcus)

Chlorodendrophyceae Fritsch 1917 (Scherffelia, Tetraselmis)

Palmophyllales Zechman et al. 2010 (Palmophyllum, Palmoclathrus, Verdigellas)

  • Charophyta Migula 1897

Chlorokybus Geitler 1942

Mesostigma Lauterborn 1894

Klebsormidiophyceae van den Hoek et al. 1995 (Entransia, Interfilum, Klebsormidium)

Phragmoplastophyta Lecointre & Guyander 2006

Zygnematophyceae van den Hoek et al. 1995 (Spirogyra, Staurastrum, Zygnema)

Coleochaetophyceae Jeffrey 1982 (Coleochaete, Chaetosphaeridium)

Equisetopsida C. Agardh 1825 (Equisetum, etc.) [Plantas terrestres]

Charophyceae Smith 1938 (Chara, Nitella, Tolypella)

Imágenes

Volvox carteri (Chlorophyta: Chlorophyceae)

Fuente: University of Cambridge, DAMTP: Goldstein Lab (http://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/movies.html)

Abajo: Acetabularia acetabulum (Chlorophyta: Ulvophyceae)

Fuente: Herbario virtual de la Universidad de Alicante (http://www.herbariovirtual.ua.es/hoja_acetabularia_acetabulum.htm).

Abajo: Ulothrix (Chlorophyta: Ulvophyceae)

Fuente: Protist Information Server (http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/Chlorophyta/Ulothrix/zonata_3.html). Autor: Y. Tsukii. Aviso legal: Imagen usada con propósito educativo.

Abajo: Chlorokybus atmophyticus (Charophyta)

Fuente: The Delwiche Lab - Gallery - The Class Charophyceae (sensu Mattox and Stewart) (http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/Strp/Chlorophyta/charophyceae/charophyceae.html).

Abajo: Klebsormidium (Charophyta: Klebsormidiophyceae)

Fuente: The Delwiche Lab - Gallery - The Class Charophyceae (sensu Mattox and Stewart) (http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/Strp/Chlorophyta/charophyceae/charophyceae.html).

Abajo: Coleochaete (Charophyta: Phragmoplastophyta: Coleochaetophyceae)

Fuente: The Delwiche Lab - Gallery - The Class Charophyceae (sensu Mattox and Stewart) (http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/Strp/Chlorophyta/charophyceae/charophyceae.html).

Abajo: Spirogyra (Charophyta: Phragmoplastophyta: Zygnematophyceae)

Fuente: The Delwiche Lab - Gallery - The Class Charophyceae (sensu Mattox and Stewart) (http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/Strp/Chlorophyta/charophyceae/charophyceae.html).

Abajo: Equisetum telmateia (Charophyta: Phragmoplastophyta: Equisetopsida)

Fuente: Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Equisetopsida.jpg). Autor: Rror.

 

Equisetopsida C. Agardh 1825

Características básicas

  • Ciclo de vida diplobionte (alternancia de generaciones): una fase multicelular haploide (gametofito) productora de esperma y óvulos, alterna con una fase multicelular diploide (esporofito), que mediante meiosis produce esporas (cuya pared es rica en esporopolenina).
  • En el gametofito se desarrollan estructuras multicelulares parenquimatosas productoras de óvulos y esperma (llamadas arquegonios y anteridios, respectivamente).
  • El óvulo fecundado (zigoto) origina el embrión (futuro esporofito), que queda retenido en el arquegonio, donde es alimentado y protegido.
  • Adaptaciones al ambiente aéreo.

Nombres alternativos

  • Cormophyta Endlicher 1836
  • Plantae Haeckel 1866
  • Embryophyta Engler 1886
  • Embryophyceae Lewis & McCourt 2004

Grupos incluidos

Todas las "plantas terrestres", desde las hepáticas, musgos y antocerotas hasta las plantas con flores.

Estructura filogenética

  • Marchantiidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl (1893). El linaje basal de las plantas terrestres.
  • Bryidae Engl. (1892)
  • Anthocerotidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl (1893)
  • Lycopodiidae Beketov (1863)

Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Isoëtales Prantl (1874)
Selaginellales Prantl (1874)

  • Equisetidae Warm. (1883)

Equisetales DC. ex Bercht. & J. Presl (1820)

  • Ophioglossidae Klinge (1882)

Ophioglossales Link (1833)
Psilotales Prantl (1884)

  • Marattiidae Klinge (1882)

Marattiales Link (1833)

  • Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. (1966)

Osmundales Link (1833)
Hymenophyllales A.B. Frank in J. Leunis (1877)
Gleicheniales Schimp. (1869)
Schizaeales Schimp. (1869)
Salviniales Bartl. in Mart. (1835)
Cyatheales A.B. Frank in J. Leunis (1877)
Polypodiales Link (1833)

  • Cycadidae Pax in K.A.E. Prantl (1894)

Cycadales Pers. ex Bercht. & J. Presl 1820)

  • Ginkgooidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl (1897)

Ginkgoales Gorozh. (1904)

  • Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. (1966)

Pinales Gorozh. (1904)

  • Gnetidae Pax, in K.A.E. Prantl (1894)

Welwitschiales Skottsb. ex Reveal (1993)
Gnetales Blume in C.F.P. von Martius (1835)
Ephedrales Dumort. (1829)

  • Taxidae Ehrend. ex Reveal (1996)

Araucariales Gorozh. (1904)
Cupressales Link (1829)

  • Magnoliidae Novák ex Takht. (1967) [angiospermae] [plantas con flores]

Amborellanae M.W. Chase & Reveal (2009)

Amborellales Melikyan, A.V. Bobrov & Zaytzeva in F. Manitz & F.H. Hellwig (1999)

Nymphaeanae Thorne ex Reveal (1992)

Nymphaeales Salisb. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Austrobaileyanae M.W.Chase & Reveal (2009)

Austrobaileyales Takht. ex Reveal (1992)
Chloranthales Mart. (1835)

Magnolianae Takht. (1967)

Magnoliales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Laurales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Canellales Cronquist (1957)
Piperales Bercht. & J. Presl (1820)

Lilianae Takht. (1967) [monocotyledones] [monocots]

Acorales Mart. (1835)
Arales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Tofieldiales Reveal & Zomlefer (1998)
Alismatales R.Br. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Potamogetonales Dumort. (1829)
Petrosaviales Takht. (1997)
Nartheciales Reveal & Zomlefer (1998)
Dioscoreales Mart. (1835)
Pandanales R.Br. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Liliales Perleb (1826)
Orchidales Raf. (1815)
Iridales Raf. (1815)
Dasypogonales Doweld (2001)
Arecales Bromhead (1840)
Typhales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Bromeliales Link (1829)
Rapateales Colella ex Reveal & Doweld (1999)
Xyridales Lindl. (1846)
Juncales Bercht. & J. Presl (1820)
Restionales R. Br. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Poales Small (1903)
Commelinales Mirb. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Cannales R. Br. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Ceratophyllanae Takht. ex Reveal & Doweld (1999)

Ceratophyllales Link (1829)

Ranunculanae Takht. ex Reveal (1992)

Eupteleales Hu ex Reveal (1993)
Ranunculales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Proteanae Takht. (1967)

Sabiales Takht. (1997)
Proteales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Trochodendrales Takht. ex Cronquist (1981)

Buxanae Takht. ex Reveal & Doweld (1999)

Buxales Takht. ex Reveal (1996)

Myrothamnanae Takht. (1997)

Gunnerales Takht. ex Reveal (1992)

Dillenianae Takht. ex Doweld (2001)

Dilleniales DC. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Saxifraganae Reveal (1994)

Peridiscales Doweld in A. Doweld & J.L. Reveal (2008)
Hamamelidales Link (1829)
Saxifragales Bercht. & J. Presl (1820)
Cynomoriales Burnett (1835)

Rosanae Takht. (1967)

Vitales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Zygophyllales Link (1829)
Fabales Bromhead (1838)
Rosales Bercht. & J. Presl (1820)
Rhamnales Link (1829)
Urticales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Juglandales Bercht. & J. Presl (1820)
Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Celastrales Link (1829)
Oxalidales Bercht. & J. Presl (1820)
Violales Vent. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Rhizophorales Pers. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Linales Bercht. & J. Presl (1820)
Ochnales DC. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Hypericales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Malpighiales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Euphorbiales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Chrysobalanales Link (1829)
Geraniales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Myrtanae Takht. (1967)

Myrtales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Crossosomatales Takht. ex Reveal (1993)
Picramniales Doweld (2001)
Sapindales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Huerteales Doweld (2001)
Malvales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Capparales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Berberidopsidanae Thorne & Reveal (2007)

Berberidopsidales Doweld (2001)

Santalanae Thorne ex Reveal (1992)

Santalales R.Br. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Balanophorales Dumort. (1829)

Caryophyllanae Takht. (1967)

Polygonales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Nepenthales Dumort. (1829)
Tamaricales Link (1829)
Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Cornanae Thorne ex Reveal (1996)

Cornales Link (1829)

Ericanae Takht. (1967)

Ericales Bercht. & J. Presl (1820)

Lamianae Takht. (1967) [Lámidas]

Garryales Mart. (1835)
Icacinales Tiegh. (1900)
Gentianales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Solanales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)
Vahliales Doweld (2001)
Lamiales Bromhead (1838)

Asteranae Takht. (1967) [Campanúlidas]

Aquifoliales Senft (1856)
Asterales Link (1829)
Escalloniales Mart. (1835)
Bruniales Dumort. (1829)
Apiales Nakai (1930)
Paracryphiales Takht. ex Reveal (1992)
Dipsacales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)

Imágenes

Lunularia (Marchantiidae)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lunularia_cruciata.jpg).

Abajo: Polytrichum (Bryidae)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Polytrichum_Formosum1.jpg). Autor: Alexander Klink.

Abajo: Anthoceros (Anthocerotidae)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anthoceros_agrestis_060910b.jpg). Autor: BerndH.

Abajo: Huperzia (Licopodiidae: Lycopodiales)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Huperzia_selago.jpg). Autor: User:Tigerente.

Abajo: Datura stramonium (Magnoliidae: Lamianae: Solanales)

Fuente: English Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/File:DaturaStramonium-plant-sm.jpg). Autor: TeunSpaans.

Abajo: Hedera helix (Magnoliidae: Asteranae: Apiales)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ivy_fruits.JPG). Autor: Rosser1954.

(en construcción)

Rhodophyceae Thuret 1855

Características básicas

  • En los plástidos, los tilacoides no aparecen apilados.
  • Adosados a los tilacoides, poseen ficobilisomas, conteniendo los pigmentos: aloficocianina, ficocianina y ficoeritrina.
  • Los plástidos producen el llamado "almidón de florídeas", que es almacenado en el citoplasma.
  • Ausencia completa de flagelos, cuerpos basales y centriolos, en todas las fases de su ciclo vital.

Nombres alternativos

  • Rhodophyta Wettstein 1901
  • Rhodoplantae Saunders & Hommersand 2004

Grupos incluidos

El clásico grupo de las "algas rojas"

Estructura filogenética

  • Cyanidiales T. Christensen 1962 (Cyanidioschyzon, Cyanidium, Galdieria)
  • Rhodellophyceae Cavalier-Smith 1998 (Dixoniella, Glaucosphaera, Rhodella)
  • Stylonematales K. Drew 1956 (Bangiopsis, Chroodactylon, Chroothece, Purpureofilum, Rhodosorus, Rhodospora, Rufusia, Stylonema)
  • Porphyridiophyceae H. S. Yoon et al. 2006 (Erythrolobus, Flintiella, Porphyridium)
  • Compsopogonales Skuja 1939 (Boldia, Compsopogon, Erythrotrichia, Rhodochaete)
  • Bangiales Nägeli 1847 (Bangia, Bangiomorpha, Boreophyllum, Dione, Minerva, Porphyra, Pseudobangia, Pyropia)
  • Florideophycidae Cronquist 1960

Hildenbrandia Nardo 1834

Nemaliophycidae Christensen 1978 (Acrochaetium, Balbiania, Ballia, Batrachospermum, Colaconema, Nemalion, Palmaria, Rhodychlya, Thorea)

Corallinophycidae L. Le Gall & G. W. Saunders 2007 (Corallina, Lithophyllum, Mastophora, Melobesia, Metagoniolithon, Rhodogorgon, Sporolithon)

Ahnfeltiophycidae G. W. Saunders & Hommersand 2004 (Ahnfeltia, Pihiella)

Rhodymeniophycidae G. W. Saunders & Hommersand 2004 (Acrosymphytum, Bonnemaisonia, Ceramium, Chondrus, Gelidium, Gigartina, Gracilaria, Halymenia, Nemastoma, Plocamium, Rhodymenia, Sebdenia)

Imágenes

Cloroplastos (C) y depósitos de almidón (S) en el citoplasma de una Rhodophyceae.

Fuente: Tree of Life Web Project (http://tolweb.org/Rhodophyta/2381). Autor: C.M. Pueschel. Usada exclusivamente con propósito educativo.

Abajo: Cloroplasto de una Rhodophyceae mostrando tilacoides no apilados y ficobilisomas adosados a los tilacoides.

Fuente: Tree of Life Web Project (http://tolweb.org/Rhodophyta/2381). Autor: C.M. Pueschel. Usada exclusivamente con propósito educativo.

Abajo: Cyanidium (Cyanidiales)

Fuente: Micro*Scope - From the collection Yellowstone National Park (Wyoming, USA) (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=collectiondetails&collectionID=83&themeid=0). Autor: D.J. Patterson. Se usa con propósito exclusivamente académico.

Abajo: Corallina (Florideophycidae: Corallinophycidae)

Fuente: Michael J. Gregory - The Biology Web (http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20102/Bio%20102%20lectures/Protists/protists.htm)

Abajo: Plocamium (Florideophycidae: Rhodymeniophycidae)

Fuente: Universidad de Navarra - Imágenes herbario consulta (http://www.unav.es/botanica/bpnvasc/imagenes/default.html)

Abajo: Porphyra (Bangiales)

Fuente: Universidad de Navarra - Imágenes herbario consulta (http://www.unav.es/botanica/bpnvasc/imagenes/default.html)

Abajo: Rhodella (Rhodellophyceae)

Fuente: Micro*scope - From the collection Provasoli-Guillard National Center for Culture of Marine Phytoplankton (CCMP) (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=2680). Autor: Bob Andersen and D.J. Patterson.

Abajo: Porphyridium (Porphyridiophyceae)

Fuente: Micro*scope - From the collection American Type Culture Collection (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=674). Autor: D.J. Patterson, L. Amaral-Zettler, M. Peglar and T. Nerad

Abajo: Rhodosorus (Stylonematales)

Fuente: Micro*scope - From the collection Provasoli-Guillard National Center for Culture of Marine Phytoplankton (CCMP) (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=2685). Autor: Bob Andersen and D.J. Patterson.

Abajo: Compsopogon (Compsopogonales)

Fuente: The Royal Botanic Garden & Domain Trust - Filamentous algae (http://www.rbgsyd.nsw.gov.au/science/Plant_Diversity_Research/australian_freshwater_algae/algpic/filamentous_algae). Autor: Entwisle et al. (1997).

Excavata Cavalier-Smith 2002

Características básicas

Dos características morfológicas sirvieron para agrupar cinco tipos de flagelados heterotrofos bajo el nombre de "excavados": la presencia de un surco ventral longitudinal alimenticio y una determinada organización del aparato flagelar proximal. Más tarde, el grupo se expandió con otros tres tipos de protistas que no cumplían esas dos características a la vez.

Grupos incluidos

  1. Excavados "originales": Jakobida, Malawimonas, Trimastix, Carpediomonas y Retortamonadida.
  2. Primera ampliación: Diplomonadida, Heterolobosea y Oxymonadida.
  3. Segunda ampliación: Euglenozoa y Parabasalia.

Cuando la monofilia del grupo fue puesta a prueba por análisis moleculares, los primeros resultados fueron algo incoherentes. Algunos excavados "típicos" (Malawimonas) no aparecían agrupados con los demás, mientras que otros protistas "no excavados" tales como Euglenozoa (Euglena, Trypanosoma) y Parabasalia (Trichomonas) aparecían agrupados con los excavados. Esto implicó una nueva expansión pero a la vez creó una sombra de duda sobre la validez del grupo.

Recientemente (Rodríguez-Ezpeleta et al., 2007) ha sido descrita una sinapomorfía: una corta inserción de aminoácidos en una de las proteínas (RpI24A) de la subunidad ribosómica grande, que al parecer sólo se halla en una parte de los excavados (Discoba).

Estructura filogenética

  • Discoba Simpson in Hampl et al. 2009

Jakobida Cavalier-Smith 1993

Jakoba Patterson 1990

Histionidae Flavin & Nerad 1993 (Histiona, Reclinomonas, Stenocodon, Stomatochone)

Andalucia Lara et al. 2006

Incertae sedis Jakobida (Seculamonas)

Tsukubamonas Yabuki 2011

Discicristata Cavalier-Smith 1998

Heterolobosea Page & Blanton 1985

Pharyngomonadidae Cavalier-Smith in Cavalier-Smith & Nikolaev 2008 (Pharyngomonas)

Tetramitia Cavalier-Smith 1993 (Acrasis, Heteramoeba, Naegleria, Percolomonas, Pocheina, Psalteriomonas, Stephanopogon, Tetramitus, Vahlkampfia)

Euglenozoa Cavalier-Smith 1981

Euglenida Bütschli 1884

Heteronematina Leedale 1967 (Anisonema, Dinema, Entosiphon, Heteronema, Lentomonas, Metanema, Notosolenus, Peranema, Petalomonas, Ploeotia)

Euglenophyceae Schoenichen 1925 (Ascoglena, Colacium, Cryptoglena, Cyclidiopsis, Discoplastis, Euglena, Euglenaria, Euglenopsis, Eutreptia, Eutreptiella, Lepocinclis, Monomorphina, Phacus, Rapaza, Strombomonas, Trachelomonas)

Aphagea Cavalier-Smith 1993 (Astasia, Distigma, Distigmopsis, Menoidium, Rhabdomonas)

Diplonemea Cavalier-Smith 1993 (Diplonema, Rhynchopus)

Symbiontida Yabuki 2009 (Bihospites, Calkinsia, Postgaardi)

Kinetoplastea Honigberg 1963

Prokinetoplastina Vickerman in Moreira et al. 2004 (Ichthyobodo, Perkinsela)

Metakinetoplastina Vickerman in Moreira et al. 2004 (Actuariola, Angomonas, Blastocrithidia, Bodo, Crithidia, Cruzella, Cryptobia, Dimastigella, Herpetomonas, Leishmania, Leptomonas, Neobodo, Parabodo, Phytomonas, Procryptobia, Rhynchobodo, Rhynchoidomonas, Rhynchomonas, Sergeia, Strigomonas, Trypanoplasma, Trypanosoma, Wallaceina)

Incertae sedis Kinetoplastea (Bordnamonas, Cephalothamnium, Hemistasia)

  • Malawimonas O'Kelly & Nerad 1999
  • Metamonada Cavalier-Smith 1987

Preaxostyla Simpson 2003

Oxymonadida Grassé 1952 (Dinenympha, Monocercomonoides, Oxymonas, Polymastix, Pyrsonympha, Saccinobaculus, Streblomastix)

Trimastix Kent 1880

Fornicata Simpson 2003

Diplomonadida Wenyon 1926

Hexamitinae Kent 1880 (Enteromonas, Hexamita, Spironucleus, Trepomonas, Trimitus)

Giardiinae Kulda & Nohýnková 1978 (Giardia, Octomitus)

Retortamonadida Grassé 1952 (Chilomastix, Retortamonas)

Carpediomonas y similares (Carpediemonas, Dysnectes, Ergobibamus, Hicanonectes, Kipferlia)

Parabasalia Honigberg 1973

Trichonymphea Poche 1913 (Barbulanympha, Hoplonympha, Staurojoenia, Teranympha, Trichonympha)

Trichomonadea Kirby 1947 (Hexamastix, Pentatrichomonas, Pseudotrichomonas, Tetratrichomonas, Tricercomitus, Trichomonas)

Hypotrichomonadea Cepicka et al. 2010 (Hypotrichomonas, Trichomitus)

Spirotrichonymphea Grassé 1952 (Holomastigotes, Holomastigotoides, Microjoenia, Spirotrichonympha)

Tritrichomonadea Cepicka et al. 2010 (Dientamoeba, Histomonas, Monocercomonas, Tritrichomonas)

Cristamonadea Brugerolle & Patterson 2001 (Caduceia, Coronympha, Deltotrichonympha, Devescovina, Foaina, Joenia, Joenoides, Mixotricha)

Imágenes

Excavata - Los diez tipos (pulsar sobre la imagen para ampliar)

Fuente: Simpson, A.G.B., Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota), International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 53, 1759–1777, 2003.

Abajo: Inserción en Rpl24A (pulsar sobre la imagen para ampliar)

Fuente: Rodríguez-Ezpeleta, N. et al., Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans, Current Biology, 17, 1420–1425, August 21, 2007.

Abajo: Jakoba libera (Discoba: Jakobida)

Fuente: Micro*scope - The Eukaryotic Tree of Life (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=collectiondetails&collectionID=417&page=2). Autor: J. Cole & D. Patterson.

Abajo: Stephanopogon (Discoba: Discicristata: Heterolobosea: Tetramitia)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stephanopogon_sp.jpg). Autor: User:NEON ja.

Abajo: Euglena (Discoba: Discicristata: Euglenozoa: Euglenida: Euglenophyceae)

Fuente: The Virtual Biology Labs (http://bio.rutgers.edu/)

Abajo: Trypanosoma (Discoba: Discicristata: Euglenozoa: Kinetoplastea: Metakinetoplastina)

Fuente: Centers for Disease Control and Prevention/Dr. Myron G. Schultz (http://phil.cdc.gov/PHIL_Images/03122002/00002/PHIL_613_lores.jpg)

Abajo: Malawimonas

Fuente: Micro*scope/American Type Culture Collection/D.J. Patterson, L Amaral-Zettler, M. Peglar and T. Nerad (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=3371)

Abajo: Oxymonas (Metamonada: Preaxostyla: Oxymonadida)

Fuente: Micro*scope/Drawings by Guy Brugerolle (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=collectiondetails&collectionID=93&themeid=0)

Abajo: Giardia lamblia (Metamonada: Fornicata: Diplomonadida: Giardiinae)

Fuente: Centers for Disease Control and Prevention/Janice Carr (http://phil.cdc.gov/PHIL_Images/8698/8698_lores.jpg)

Abajo: Retortamonas (Metamonada: Fornicata: Retortamonadida); (n) núcleo, (afl) y (rfl) flagelos, (fg) surco alimenticio.

Fuente: Jeffrey D. SILBERMAN et al. (2002). Retortamonad Flagellates are Closely Related to Diplomonads — Implications for the History of Mitochondrial Function in Eukaryote Evolution. Molecular Biology and Evolution, 19(5):777–786. (http://mbe.oxfordjournals.org/content/19/5/777.full)

Abajo: Trichonympha (Metamonada: Parabasalia: Trichonymphea)

Fuente: Taxa of Life/J. Holt & C. Iudica (http://comenius.susqu.edu/bi/202/EXCAVATA/EUEXCAVATAE/parabasala.htm)

 

Hacrobia Okamoto et al.

Características básicas

Agrupación que se apoya en datos de filogenia molecular, tanto de genes nucleares como de genes plastidiales.

El plástido fue adquirido mediante endosimbiosis secundaria con un alga roja.

Algunos miembros del clado (Cryptophyceae) han retenido dos caracteres ancestrales: un nucleomorfo (el núcleo relíctico del alga roja endosimbionte) y ficobilinas (pigmentos fotosintéticos accesorios presentes en las algas rojas). Ninguno de los otros miembros de este clado presenta esos caracteres, ni en conjunto ni por separado.

Grupos incluidos

  1. Haptophyta Hibberd 1976 (Calcidiscus, Emiliania, etc.)
  2. Cryptophyceae Pascher 1913 (Cryptomonas, Guillardia, Goniomonas, etc.)
  3. Telonema
  4. Kathablepharidae Vørs 1992 (Kathablepharis, Leucocryptos, Roombia, etc.)
  5. Centrohelida Kühn 1926 (Raphidiophrys, etc.)
  6. Rappemonada (identificados en 2011)

Candidatos:

Biliphyta. Llamados anteriormente Picobiliphyta.

Nota: Goniomonas, Telonema, Kathablepharidae y Centrohelida carecen de plástido.

Estructura filogenética

  • Kathablepharidae parece estar próximo a Cryptophyceae.
  • Rappemonada parece estar relacionado con Haptophyta.

Imágenes

Calcidiscus leptoporus (Hacrobia: Haptophyceae)

Fuente: Isao Inouye/Phycological Images (http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/phycological_images.html)

Abajo: Cryptomonas (Hacrobia: Cryptophyceae)

Fuente: Tree of Life Project/Kerstin Hoef-Emden (http://tolweb.org/Cryptomonas/97214)

Abajo: Telonema (Hacrobia)

Fuente: Tree of Life Project/Copyright © Kamran Shalchian-Tabrizi (http://tolweb.org/images/Hacrobia/124797)

Esta imagen aparece aquí para uso exclusivamente didáctico.

Abajo: Kathablepharis (Hacrobia: Kathablepharidae)

Fuente: Tree of Life Project/Copyright © Angelika Preisfeld and D.J. Patterson (http://tolweb.org/Katablepharids/2413)

Abajo: Raphidiophrys (Hacrobia: Centrohelida)

Fuente: Micro*scope/Copyright: Martin Kreutz (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=5256)

Abajo: Rappemónadas (Hacrobia: Rappemonada)

Fuente: KIM, Eunsoo et al. (2011-01-04). Newly identified and diverse plastid-bearing branch on the eukaryotic tree of life. PNAS, vol. 108, no. 4: 1496-1500 (http://www.pnas.org/content/108/4/1496.full)

Opisthokonta Cavalier-Smith 1987

Características básicas

  • En el caso de formas con flagelo, éste es único y se dispone en la parte posterior de la célula.
  • En general, las crestas mitocondriales son aplanadas.
  • Inserción de unos 12 aminoácidos de longitud en la proteína EF-1α (en las especies que aún poseen el gen correspondiente).

Grupos incluidos

  1. Fungi (incluye a los usualmente llamados "hongos")
  2. Metazoa (incluye al clásico grupo de los animales)
  3. Varios grupos de protistas estrechamente emparentados con los anteriores: Choanomonada, Ministeria, Nuclearia, FonticulaCorallochytrium, Capsaspora e Ichthyosporea

Estructura filogenética

Los protistas citados en el último punto del apartado anterior fueron reunidos en un grupo (Choanozoa) por Cavalier-Smith. De forma similar, Adl et al. (2005) reúnen a esos protistas (a excepción de Choanomonada y Fonticula) en un grupo llamado Mesomycetozoa.

Ahora bien, ni Choanozoa ni Mesomycetozoa son monofiléticos. Los estudios más recientes muestran que esos protistas tienen afinidades ya sea con Fungi, ya sea con Metazoa.

Nuclearia y Fonticula forman un clado que es hermano de Fungi; el resto de los citados protistas muestra afinidades con Metazoa. Al parecer, Choanomonada es el grupo hermano de Metazoa.

Un esquema taxonómico provisional de Opisthokonta contemplaria dos subclados con la siguiente composición:

  • Nucletmycea Brown et al. 2009-08 [Holomycota Y. Liu et al. 2009-11]

Nuclearia Cienkowski 1865

Fonticula Worley et al. 1979

Opisthosporidia Karpov, Aleoshin & Mikhailov 2013

Aphelida Karpov, Aleoshin & Mikhailov 2013 (Amoeboaphelidium, Aphelidium, Pseudoaphelidium)

Cryptomycota (M.D.M. Jones & T.A. Richards 2011) Emend. Karpov & Aleoshin 2014 (Rozella)

Microsporidia Balbiani 1882 (Amblyospora, Amphiacantha, Buxtehudia, Caudospora, Chytridiopsis, Desportesia, Encephalitozoon, Enterocytozoon, Glugea, Hessea, Metchnikovella, Nosema, Spraguea, Vairimorpha)

Fungi R.T. Moore 1980 (Agaricus, etc.)

  • Holozoa Lang et al. 2002

Ichthyosporea Cavalier-Smith 1998

Rhinosporidaceae Mendoza et al. 2001 (Amphibiocystidium ranae, Amphibiothecum penneri, Dermocystidium, Rhinosporidium seeberi, Sphaerothecum destruens)

Ichthyophonae Mendoza et al. 2001 (Abeoforma whisleri, Amoebidium parasiticum, Anurofeca richardsi, Astreptonema, Caullerya mesnili, Creolimax fragrantissima, Eccrinidus flexilis, Enterobryus oxidi, Enteropogon sexuale, Ichthyophonus, Palavascia patagonica, Pseudoperkinsus tapetis, Psorospermium haeckeli, Sphaeroforma arctica)

Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008

Ministeria Patterson et al. 1993

Capsaspora Hertel et al. 2002

Corallochytrium Raghu-Kumar 1987

Choanomonada Kent 1880

Craspedida Cavalier-Smith 1997 (Astrosiga, Aulomonas, Choanoeca, Cladospongia, Codonocladium, Codonosigopsis, Codosiga, Desmarella, Dicraspedella, Diploeca, Diplosiga, Diplosigopsis, Kentia, Lagenoeca, Monosiga, Pachysoeca, Proterospongia, Salpingoeca, Salpingorhiza, Sphaeroeca, Stelexomonas, Stylochromonas)

Acanthoecida Norris 1965 (Acanthoeca, Acanthocorbis, Amoenoscopa, Apheloecion, Bicosta, Calliacantha, Calotheca, Campanoeca, Campyloacantha, Conion, Cosmoeca, Crinolina, Crucispina, Diaphanoeca, Didymoeca, Helgoeca, Kakoeca, Monocosta, Nannoeca, Parvicorbicula, Platypleura, Pleurasiga, Polyfibula, Polyoeca, Saepicula, Saroeca, Savillea, Spinoeca, Spiraloecion, Stephanacantha, Stephanoeca, Syndetophyllum)

Metazoa Haeckel 1874 (Homo, etc.)

Imágenes

Inserción en la proteína EF-1α (pulsar sobre la imagen para ampliar)

Fuente: Steemkamp et al. (2006), The Protistan Origins of Animals and Fungi, Mol. Biol. Evol. 23(1): 93–106.

Abajo: Nuclearia (Nucletmycea)

Fuente: Wikipedia (http://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%88%A9%E7%94%A8%E8%80%85:NEON/Images). Autor: ja:User:NEON.

Abajo: Rozella (Nucletmycea: Opisthosporidia: Cryptomycota)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rozella_allomycis2.jpg). Autor: Timothy James. Derivative Work: Toter Alter Mann.

Abajo: Agaricus campestris (Nucletmycea: Fungi)

Fuente: Wikipedia (http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Agaricus_campestris.jpg). Autor: Nathan Wilson.

Abajo: Sphaeroeca (Holozoa: Choanomonada: Craspedida)

Fuente: Damián Zanette's Webpage (http://cabfst28.cnea.gov.ar/~zanette/).

Abajo: Homo sapiens (Holozoa: Metazoa)

Fuente: Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Darwin_restored2.jpg).

 

Fungi R.T. Moore 1980

Características básicas

  • Heterotróficos, osmotróficos.
  • Muchos son saprobios, otros parásitos o simbiontes.

Grupos incluidos

Los "hongos", considerados en sentido tradicional (mohos, levaduras, setas, etc.), a excepción de algunos grupos (oomycetes, mixomycetes, Plasmodiophora y otros) que fueron excluidos.

Estructura filogenética

  • Neocallimastigaceae Heath 1983 (Anaeromyces, Caecomyces, Cyllamyces, Neocallimastix, Orpinomyces, Piromyces)
  • Chytridiomycota M.J. Powell in Hibbett et al. 2007

Chytridiomycetes de Barry 1863

Chytridiales Cohn 1879 (Chytridium, Chytriomyces)

Cladochytriales Mozley-Standridge 2009 (Allochytridium, Cladochytrium, Cylindrochytridium, Endochytrium, Nowakowskiella, Septochytrium)

Rhizophydiales James 2006 (Alphamyces, Angulomyces, Aquamyces, Batrachochytrium, Boothiomyces, Globomyces, Gorgonomyces, Kappamyces, Pateramyces, Protrudomyces, Terramyces, Rhizophydium, Urceomyces)

Polychytriales Longcore 2012 (Arkaya, Karlingiomyces, Lacustromyces,
Neokarlingia, Polychytrium
)

Spizellomycetales Barr 1980 (Gaertneriomyces, Geranomyces, Kochiomyces, Powellomyces, Spizellomyces, Triparticalcar)

Rhizophlyctidales Letcher 2008 (Arizonaphlyctis lemmonensis, Borealophlyctis paxensis, Rhizophlyctis rosea, Sonoraphlyctis ranzonii)

Lobulomycetaceae Simmons 2009 (Alogomyces, Clydaea, Lobulomyces, Maunachytrium)

Monoblepharidales Schröter 1893 (Gonapodya, Harpochytrium, Hyaloraphidium,
Monoblepharella, Monoblepharis, Oedogoniomyces
)

  • Blastocladiales Petersen 1909 (Allomyces, Blastocladia, Blastocladiella, Blastocladiopsis, Catenomyces, Catenophlyctis, Caternaria, Coelomomyces, Coelomomycidium, Paraphysoderma, Physoderma, Sorochytrium, Urophlyctis)
  • Mucoromycotina Benny 2007

Mucorales Fritz 1832 (Chaetocladium, Choanephora, Mucor, Phycomyces, Pilobolus, Syncephalestrum, Thamnidium)

Endogone Link 1809

  • Mortierellaceae A. Fischer 1892 (Dissophora, Gamsiella, Haplosporangium, Mortierella)
  • Entomophthorales G. Winter 1880 (Conidiobolus, Completoria, Entomophthora, Meristacrum, Neozygites)
  • Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin 1979 (Amoebophilus, Piptocephalis, Rhopalomyces, Sigmoideomyces, Stylopage, Zoopage)
  • Kickxellomycotina Benny 2007

Asellariales Manier ex Manier & Lichtwardt 1978 (Asellaria, Baltomyces, Orchesellaria)

Dimargaritaceae R.K. Benjamin 1959 (Dimargaris, Dispira, Spinalia, Tieghemiomyces)

Harpellales Lichtwardt & Manier 1978 (Harpella, Orphella, Smittium, Zygopolaris)

Kickxellaceae Linder 1943 (Coemansia, Dipsacomyes, Kickxella, Linderina, Martensella,
Martensiomyces, Spirodactylon, Spiromyces
)

Glomeromycota C. Walker & A. Schüßler 2001

Archaeosporales C. Walker & A. Schüßler 2001 (Archaeospora, Ambispora, Geosiphon)

Glomeromycetes Cavalier-Smith 1998

Glomerales J.B. Morton & Benny 1990 (Claroideoglomus, Funneliformis, Glomus, Rhizophagus, Sclerocystis, Septoglomus)

Diversisporales C. Walker & A. Schüßler 2001 (Acaulospora, Diversispora,
Gigaspora, Pacispora, Racocetra, Scutellospora
)

Paraglomus J.B. Morton & D. Redecker 2001

  • Dikarya Hibbett et al. 2007

Ascomycota Cavalier-Smith 1998

Taphrinomycotina O.E. Eriksson & Winka 1997

Archaeorhizomyces Rosling & T. James 2011

Neolecta Spegazzini 1881

Pneumocystis P. Delanoë & Delanoë 1912

Schizosaccharomyces Lindner 1893

Taphrina Fries 1815

Saccharomycetales Kudryavtsev 1960 (Ascoidea, Candida, Cephaloascus,
Dipodascus, Endomyces, Lipomyces, Metschnikowia, Pichia, Saccharomyces,
Scheffersomyces, Trichomonascus, Wickerhamomyces, Yarrowia
)

Pezizomycotina O.E. Eriksson & Winka 1997

Arthoniales Henssen & Jahns ex D. Hawksworth & O.E. Eriksson 1986 (Arthonia, Chrysothrix, Melaspilea, Opegrapha, Roccella, Roccellographa)

Dothideomycetes O.E. Eriksson & Winka 1997

Dothideomycetidae P.M. Kirk et al. ex Schoch et al. 2007 (Capnodium,
Cladosporium, Dothidea, Dothiora, Elsinoё, Mycosphaerella, Myriangium, Piedraia, Teratosphaeria, Scorias
)

Pleosporomycetidae C.L. Schoch et al. 2007 (Aigialus, Aliquandostipite,
Cucurbitaria, Delitschia, Didymella, Hysterium, Jahnula, Leptosphaeria, Lophium, Massaria, Massarina, Melanomma, Montagnula, Morosphaeria, Mytilinidion, Phaeosphaeria, Phaeotrichum, Pleospora, Psiloglonium, Sporormia, Tetraplosphaeria
)

Eurotiomycetes O.E. Eriksson & Winka 1997

Chaetothyriomycetidae Doweld 2001 (Capronia, Chaetothyrium, Endocarpon, Flakea, Granulopyrenis, Pyrenula, Pyrgillus, Staurothele, Verrucaria)

Eurotiomycetidae Doweld 2001 (Ajellomyces, Arachnomyces, Arthroderma, Ascosphaera, Aspergillus, Caliciopsis, Corynelia, Elaphomyces, Eremascus, Eurotium, Gymnoascus, Monascus, Onygena, Penicillium)

Mycocaliciales Tibell & Wedin 2000 (Chaenothecopsis, Mycocalicium, Sphinctrina)

Geoglossaceae Corda 1838 (Geoglossum, Trichoglossum)

Laboulbeniomycetes Engler 1898 (Ceratomyces, Chitonomyces, Euceratomyces, Herpomyces, Laboulbenia, Mycorhynchidium, Pyxidiophora)

Lecanoromycetes O.E. Eriksson & Winka 2001

Acarosporaceae Zahlbruckner 1906 (Acarospora, Pleopsidium)

Lecanoromycetidae P.M. Kirk et al. ex Miadl 2007 (Calicium, Cladonia, Coccocarpia, Collema, Lecanora, Letrouitia, Lobaria, Megalospora, Nephroma, Pannaria, Parmelia, Peltigera, Physcia, Placynthium, Porpidia, Rhizocarpon, Teloschistes, Usnea)

Ostropomycetidae Reeb et al. 2004 (Agyrium, Anamylopsora, Aspicilia, Baeomyces, Coenogonium, Graphis, Gyalecta, Gyalidea, Icmadophila, Ochrolechia, Odontotrema, Pertusaria, Porina, Sagiolechia, Stictis)

Leotiomycetes O.E. Eriksson & Winka 1997 (Antarctomyces, Ascodichaena, Blumeria, Botryotinia, Bulgaria, Cudonia, Cyttaria, Dermea, Erysiphe, Hyaloscypha, Lachnum, Leotia, Microsphaera, Oidium, Podosphaera, Rhytisma, Sclerotinia, Thelebolus, Vibrissea)

Lichinomycetes Reeb et al. 2004 (Eremithallus, Lichina, Peltula)

Orbiliaceae Nannfeldt 1932 (Halorbilia, Orbilia)

Pezizales J. Schröter 1894 (Ascobolus, Ascodesmis, Caloscypha, Carbomyces, Chorioactis, Gyromitra, Helvella, Karstenella, Morchella, Peziza, Pyronema, Rhizina, Sarcoscypha, Sarcosoma, Tuber)

Sordariomycetes O.E. Eriksson & Winka 1997

Hypocreomycetidae O.E. Eriksson & Winka 1997 (Ascotaiwania, Ascothailandia, Australiasca, Bertia, Bionectria, Ceratocystis,
Chaetosphaerella, Claviceps, Colletotrichum, Cordyceps, Coronophora, Fusarium, Glomerella, Gondwanamyces, Halosphaeria, Hypocrea, Melanospora, Microascus, Nectria, Nitschkia, Pseudallescheria, Reticulascus, Savoryella, Scortechinia, Sphaerodes, Stachybotrys
)

Sordariomycetidae O.E. Eriksson & Winka 1997 (Annulatascus, Barrina, Bolinia, Calosphaeria, Camarops, Cephalotheca, Chaetomium, Chaetosphaeria, Coniochaeta, Cryphonectria, Diaporthe, Gaeumannomyces, Gnomonia, Kathistes, Lasiosphaeria, Magnaporthe, Melanconis, Melanochaeta, Neurospora, Ophioceras, Ophiostoma, Pleurostoma, Pseudovalsa, Schizoparme, Sordaria, Sydowiella, Valsa, Vialaea)

Xylariales Nannfeldt 1932 (Amphisphaeria, Clypeosphaeria, Diatrype,
Graphostroma, Hyponectria, Xylaria
)

Basidiomycota R.T. Moore 1980

Pucciniomycotina R. Bauer et al. 2006

Agaricostilbomycetes R. Bauer et al. 2006 (Agaricostilbum, Chionosphaera, Mycogloea, Spiculogloea)

Atractiellales Oberwinkler & Bandoni 1982 (Atractiella, Phleogena, Saccoblastia)

Classiculales R. Bauer et al. 2003 (Classicula, Jaculispora)

Cryptomycocolax Oberwinkler & R. Bauer 1990

Cystobasidiomycetes R. Bauer et al. 2006 (Bannoa, Cystobasidium, Erythrobasidium, Naohidea)

Microbotryomycetes R. Bauer et al. 2006 (Heterogastridium, Leucosporidiella, Mastigobasidium, Microbotryum, Rhodosporidium, Sporidiobolus, Ustilentyloma)

Mixia Kramer 1959

Pucciniomycetes R. Bauer et al. 2006 (Auriculoscypha, Coleosporium, Cronartium, Dasyspora, Eocronartium, Helicobasidium, Melampsora, Mikronegeria, Nyssopsora, Ochropsora, PachnocybePhakopsora, Phragmidium, Pileolaria, Platygloea, Puccinia, Pucciniastrum, Pucciniosira, Septobasidium)

Ustilaginomycotina R. Bauer et al. 2006

Exobasidiomycetes Begerow et al. 2007 (Ceraceosorus, Doassansia, Eballistra, Entyloma, Exobasidium, GeorgeFischereria, Gjaerumia, Graphiola, Kordyana, Laurobasidium, Melaniella, Rhamphospora, Tilletiaria)

Ustilaginomycetes R. Bauer et al. 1997 (Anthracoidea, Doassansiopsis, Floromyces, Melanotaenium, Sporisorium, Thecaphora, Urocystis, Ustanciosporium, Ustilago)

Agaricomycotina Doweld 2001

Agaricomycetes Doweld 2001

Agaricomycetidae Parmasto 1986 (Agaricus, Amanita, Amylocorticium, Armillaria, Athelia, Boletus, Clavaria, Coniophora, Cortinarius, Hygrophorus, Jaapia, Marasmius, Pluteus, Pterula, Schizophyllum, Scleroderma, Stephanospora, Suillus, Tapinella, Tricholoma)

Phallomycetidae K. Hosaka et al. 2007 (Clathrus, Gautieria, Geastrum, Gomphus, Hysterangium, Phallus)

Dacrymycetales Hennings 1898 (Cerinomyces, Dacrymyces)

Tremellomycetes Doweld 2001 (Cystofilobasidium, Filobasidium, Holtermannia, Mrakia, Sirobasidium, Syzygospora, Tremella)

Entorrhizales R. Bauer & Oberwinkler 1997 (Entorrhiza, Talbotiomyces)

Wallemia Johan-Olsen 1887

Imágenes

Cladochytrium (Chytridiomycota: Chytridiomycetes: Cladochytriales)

Fuente: Tree of Life Web Project (http://tolweb.org/Chytridiomycota/20517). Autor: D.J. Patterson and Mark Farmer.

Abajo: Allomyces (Blastocladiales)

Fuente: BOT 125 - Plant Morphology - Resource - Photos (http://www.csupomona.edu/~jcclark/classes/bot125/resource/graphics/chy_all_gph.html). Autor: Curtis Clark.

Abajo: Geosiphon (Kickxellomycotina: Glomeromycota: Archaeosporales)

Fuente: Jack R. Holt and Carlos A. Iudica. 2010. Taxa of Life - Glomeromycota (http://comenius.susqu.edu/bi/202/Fungi/GLOMEROMYCOTA/default.htm). Autor: Arthur Schuessler.

Imagen usada con propósito exclusivamente educativo.

Abajo: Neolecta (Dicarya: Ascomycota: Taphrinomycotina)

Fuente: Mushroom Observer (http://mushroomobserver.org/image/show_image?_js=on&_new=true&id=76559). Autor: Walt Sturgeon (Mycowalt).

Abajo: Candida (Dicarya: Ascomycota: Saccharomycetales)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Candida_albicans_2.jpg). Autor: GrahamColm.

Abajo: Morchella (Dicarya: Ascomycota: Pezizomycotina: Pezizales)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Morchella_conica_1_beentree.jpg). Autor: Beentree.

Abajo: Puccinia (Dicarya: Basidiomycota: Pucciniomycotina: Pucciniomycetes)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Puccinia_sessilis_0521.jpg). Autor: Velella.

Abajo: Malassezia (Dicarya: Basidiomycota: Ustilaginomycotina)

Fuente: Centers for Disease Control and Prevention (http://phil.cdc.gov/PHIL_Images/222/222_lores.jpg). Autor: Janice Haney Carr.

Abajo: Pleurotus (Dicarya: Basidiomycota: Agaricomycotina: Agaricomycetes)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pleurotus_pulmonarius.001.COPY.jpg). Autor: Amanita77.

(en construcción)

Metazoa Haeckel 1874

Características básicas

  • Multicelulares fagotróficos y osmotróficos.
  • Las células quedan adheridas entre ellas gracias a ciertas estructuras proteicas transmembranales (intercellular junctions). [1]
  • Matriz extracelular con proteínas fibrosas, como los colágenos.
  • Producen óvulos que son fertilizados por una pequeña, a menudo monoflagelada, célula espermática.
  • No tienen pared celular.

[1] Se conocen cuatro tipos: maculae adherentes (desmosomas), zonulae adherentes (adherens junctions), zonulae occludentes (tight junctions) y nexus (gap junctions).

Grupos incluidos

  1. Los animales (Animalia) (Eumetazoa)
  2. Las esponjas (Porifera) (Parazoa)
  3. Trichoplax (Placozoa)
  4. Myxozoa (antes incluidos en Cnidosporidia)

Estructura filogenética

Se ha procurado incluir todos los tipos pero no todas las agrupaciones propuestas, sólo las más estables. En Lophotrochozoa, los tipos Echiura, Sipuncula, Pogonophora y Myzostomida han sido incluidos en Annelida.

  • Porifera Grant 1836

Silicispongia Schmidt 1862

Hexactinellida Schmidt 1870

Demospongiae Sollas 1885

Democlavia Sperling et al. 2009

Homoscleromorpha Lévi 1973

Calcispongia Johnston 1842

Calcinea Hartman 1958

Calcaronea Hartman 1958

  • Trichoplax von Schulze 1883
  • Animalia Linnaeus 1758

Cnidaria Hatschek 1888 (incluye Myxozoa Grassé 1970)

Ctenophora Eschscholtz 1829

Bilateria Hatschek 1888

Acoela Uljanin 1870

Nemertodermatida Karling 1940

Deuterostomia Grobben 1908

Xenoturbella Westblad 1950

Hemichordata Bateson 1885

Echinodermata Klein 1734

Chordata Bateson 1885

Cephalochordata Owen 1846
Tunicata Lamarck 1816
Vertebrata Cuvier 1812

Protostomia Grobben 1908

Lophotrochozoa Halanych et al. 1995

Chaetognatha Leuckart 1854

Rhombozoa Krohn 1839
Orthonectida Giard 1880

Rotifera Cuvier 1798
Acanthocefala Koelreuther 1771
Micrognathozoa Kristensen & Funch 2000
Gnathostomulida Ax 1956
Gastrotricha Metschnikoff 1864
Platyhelminthes Gegenbaur 1859
Cycliophora Kristensen & Funch 1995
Entoprocta Nitsche 1870
Phoronida Hatschek 1888
Bryozoa Ehrenberg 1831 (= Ectoprocta)
Nemertea Schultze 1851
Brachiopoda Duméril 1806
Annelida Lamarck 1809
Mollusca L. 1758

Ecdysozoa Aguinaldo et al. 1997

Nematoda Diesing 1861
Nematomorpha Vejdovsky 1886
Priapulida Delage & Hérouard 1897
Kinorhyncha Reinhard 1881
Loricifera Kristensen 1983

Onychophora Grube 1853
Tardigrada Spallanzani 1777
Arthropoda Latreille 1829

Imágenes

Trichoplax

Fuente: Eitel M, Osigus H-J, DeSalle R, Schierwater B (2013) Global Diversity of the Placozoa. PLoS ONE 8(4): e57131. doi:10.1371/journal.pone.0057131 (http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0057131). Autor: Bernd Schierwater.

Abajo: Spongilla (Porifera: Silicispongia: Demospongiae: Democlavia)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Spongilla_lacustris.jpg). Autor: Kirt L. Onthank.

Abajo: Aurelia (Animalia: Cnidaria)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cnidaria_Luc_Viatour.jpg). Autor: Luc Viatour in the immediate vicinity of the image.

Abajo: Beroe (Animalia: Ctenophora)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zooplankton2_300.jpg). Autor: Shane Anderson.

Abajo: Xenoturbella (Animalia: Bilateria: Deuterostomia)

Fuente: Henry Gee (2003-08). You Aren’t What You Eat. Nature, 424, p. 885 (http://planet.uwc.ac.za/nisl/Biodiversity/pdf/Xenoturbella_424885a.pdf). Autor: G. Budd.

Abajo: Astropecten (Animalia: Bilateria: Deuterostomia: Echinodermata)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Astropecten_irregularis.jpg). Autor: © Hans Hillewaert / CC-BY-SA-3.0

Abajo: Branchiostoma (Animalia: Bilateria: Deuterostomia: Chordata: Cephalochordata)

Fuente: Henry Gee (2008-06-19). Evolutionary Biology: The Amphioxus Unleashed. Nature 453, 999-1000 (http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7198/fig_tab/453999a_F1.html#figure-title). Autor: D.L. GEIGER/SNAP/ALAMY.

Abajo: Engraulis (Animalia: Bilateria: Deuterostomia: Chordata: Vertebrata)

Fuente: NOAA Photo Library (http://www.photolib.noaa.gov/htmls/nur00008.htm). Autor: OAR/National Undersea Research Program (NURP).

Abajo: Philodina (Animalia: Bilateria: Protostomia: Lophotrochozoa: Rotifera)

Fuente: Flickr (http://www.flickr.com/photos/microagua/3276437535/). Autor: Antonio Guillén.

Abajo: Heteroxenotrichula (Animalia: Bilateria: Protostomia: Lophotrochozoa: Gastrotricha)

Fuente: M.A. Todaro - Gastrotricha World Portal (http://www.gastrotricha.unimore.it/picturegallery.htm). Autor: M. Antonio Todaro. Usado aquí con propósito exclusivamente educativo.

Abajo: Octopus (Animalia: Bilateria: Protostomia: Lophotrochozoa: Mollusca)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Octopus3.jpg). Autor: albert kok.

Abajo: Spinoloricus (Animalia: Bilateria: Protostomia: Ecdysozoa: Loricifera)

Fuente: R. Danovaro et al. (2010-04-06). The First Metazoa Living in Permanently Anoxic Conditions. BMC Biology, 8:30 (http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/30). Autor: Roberto Danovaro, Antonio Dell'Anno, Antonio Pusceddu, Cristina Gambi, Iben Heiner & Reinhardt Mobjerg Kristensen.

Abajo: Peripatus (Animalia: Bilateria: Protostomia: Ecdysozoa: Onychophora)

Fuente: Paulo Sérgio Bernarde - Fotos de invertebrados II (http://paulobernarde.sites.uol.com.br/Invertebrados2.htm). Autor: Paulo Sérgio Bernarde.

Abajo: Hypsibius (Animalia: Bilateria: Protostomia: Ecdysozoa: Tardigrada)

Fuente: Tardigrades (http://tardigrades.bio.unc.edu/pictures/). Autor: Bob Goldstein & Vicky Madden.

Abajo: Scutigera (Animalia: Bilateria: Protostomia: Ecdysozoa: Arthropoda)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:0_Milipede_Miri%C3%A1podo_eue.jpg). Autor: Luis Miguel Bugallo Sánchez.

(en construcción)

SAR Burki et al. 2007

Características básicas

Agrupación basada en estudios recientes (desde 2007 en adelante) de filogenia molecular.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Nombres alternativos

Harosa Cavalier-Smith 2010

Grupos incluidos

  1. Stramenopiles Patterson 1989
  2. Alveolata Cavalier-Smith 1991
  3. Rhizaria Cavalier-Smith 2002

Estructura filogenética

Actualmente se acepta que Rhizaria es el grupo basal. 

Imágenes

Opalina (Stramenopiles)

Fuente: Protist Information Server/Y. Tsukii (http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Opalinata/Opalina.html)

Abajo: Paramecium (Alveolata)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Paramecium.jpg). Autor: Barfooz (at the English Wikipedia).

Abajo: Haplosporidium nelsoni (Rhizaria)

Fuente: Haplosporidia (http://research.amnh.org/users/siddall/haplosporidia/haplo.html)

Página actualizada el 27-XI-2009

Alveolata Cavalier-Smith 1991

Características básicas

Se caracterizan por la presencia de alveolos (vesículas, sacos) membranosos situados justo por debajo de la membrana celular. Este carácter constituye una sinapomorfía. De forma secundaria, algunos miembros del grupo han perdido los alveolos.

Son muy diversos respecto al modo de nutrición (predadores, fotobiontes, parásitos, mixotróficos).

Grupos incluidos

El inicio de esta agrupación data de 1974, cuando F.J.R. Taylor aludió a la posible afinidad de ciliados y dinoflagelados, pero sin llegar a formalizar el grupo. En 1987, Cavalier-Smith une dinoflagelados y apicomplexa en el grupo Miozoa. En 1991, Wolters, usando la filogenia molecular, presenta evidencias de la conexión filogenética de los tres grupos citados. Ese mismo año, Cavalier-Smith reconoció la presencia de alveolos en los tres grupos como una sinapomorfía y creó formalmente el grupo Alveolata. La lista siguiente incluye los tres clásicos grupos más otros añadidos con posterioridad.

1. Dinoflagelados
2. Ciliados
3. Apicomplexa
4. Perkinsidae
5. Colpodella
6. Chromera
7. Colponema
8. Ellobiopsidae

Estructura filogenética

  • Chromerida Moore et al. 2008 (Chromera, Vitrella)
  • Colpodellida Cavalier-Smith 1993 (Alphamonas, Colpodella, Voromonas)
  • Perkinsidae Levine 1978 (Parvilucifera, Perkinsus)
  • Oxyrrhis Dujardin 1841
  • Syndiniales Loeblich III 1976 (Amoebophrya, Duboscquella, Merodinium, Syndinium)
  • Dinoflagellata Bütschli 1885

Noctilucales Haeckel 1894 (Abedinium, Cachonodinium, Craspedotella, Cymbodinium, Kofoidinium, Leptodiscus, Noctiluca, Petalodinium, Pomatodinium, Scaphodinium, Spatulodinium)

Dinophyceae Pascher 1914

Gymnodiniphycidae Fensome et al. 1993

Gymnodinium F. Stein 1878

Amphidinium Claparède & Lachmann 1859

Gyrodinium Kofoid & Swezy 1921

Kareniaceae Bergholtz et al. 2005 (Brachidinium, Karenia, Karlodinium, Takayama)

Ptychodiscales Fensome et al. 1993 (Achradina, Amphitolus, Balechina, Ptychodiscus, Sclerodinium)

Borghiellaceae Moestrup et al. 2009 (Baldinia, Borghiella)

Tovelliaceae Moestrup et al. 2005 (Bernardinium, Esopotrodinium, Jadwigia, Tovellia)

Suessiaceae Fensome et al. 1993 (Biecheleria, Polarella, Protodinium,
Symbiodinium)

Peridiniphycidae Fensome et al. 1993

Gonyaulacales Taylor 1980 (Alexandrium, Amylax, Ceratium, Coolia, Fragilidium, Gambierdiscus, Goniodoma, Gonyaulax, Lingulodinium, Ostreopsis, Peridinella, Protoceratium, Pyrocystis, Pyrophacus)

Peridiniales Haeckel 1894 (Amphidiniopsis, Archaeperidinium, Blastodinium, Diplopelta, Diplopsalis, Diplopsalopsis, Herdmania, Oblea, Peridinium, Peridiniopsis, Preperidinium, Protoperidinium)

Thoracosphaeraceae Schiller 1930 (Amyloodinium, Cryptoperidiniopsis,
Ensiculifera, Leonella, Luciella, Paulsenella, Pentapharsodinium, Pfiesteria, Scrippsiella, Stoeckeria, Thoracosphaera, Tyrannodinium
)

Podolampadaceae Lindemann 1928 (Blepharocysta, Gaarderiella,
Heterobractum, Lissodinium, Mysticella, Podolampas)

Dinophysiales Kofoid 1926 (Amphisolenia, Citharistes, Dinophysis, Histioneis, Ornithocercus, Oxyphysis, Phalacroma, Sinophysis, Triposolenia)

Prorocentrales Lemmermann 1910 (Mesoporus, Prorocentrum)

  • Apicomplexa Levine 1980

Aconoidasida Mehlhorn et al. 1980

Haemospororida Danilewsky 1885 (Haemoproteus, Leucocytozoon, Mesnilium, Plasmodium)

Piroplasmorida Wenyon 1926 (Babesia, Theileria)

Conoidasida Levine 1988

Coccidia Leuckart 1879

Adeleorina Léger 1911 (Adelea, Adelina, Dactylosoma, Haemolivia,
Hepatozoon, Haemogregarina, Karyolyssus, Klossia, Klossiella)

Eimeriorina Léger 1911 (Atoxoplasma, Barrouxia, Besnoitia, Caryospora, Defretinella, Eimeria, Goussia, Hammondia, Isospora, Lankesterella, Mantonella, NeosporaOvivora, PfeifferinellaSarcocystis, Schellackia, ToxoplasmaWenyonella, etc.)

Gregarinasina Dufour 1828

Archigregarinorida Grassé 1953 (Filipodium, Platyproteum, Selenidium, Veloxidium)

Eugregarinorida Léger 1900 (Amoebogregarina, Ascogregarina, Cephaloidophora, Difficilina, Ganymedes, Heliospora, Lankesteria,
Neoasterophora, Paraschneideria, Stenophora, Thiriotia, Xiphocephalus, etc.)

Neogregarinorida Grassé 1953 (Mattesia, Ophryocystis, Schyzocystis)

Incertae sedis Gregarinasina (Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina, Trichorhynchus)

Cryptosporidium

Incertae sedis Apicomplexa (Agamococcidiorida Levine 1979, Protococcidiorida Kheisin 1956, Agreggata, Nephromyces)

  • Ciliophora Doflein 1901

Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976

Karyorelictea Corliss 1974 (Kentrophoros, Loxodes, Trachelocerca)

Heterotrichea Stein 1859 (Blepharisma, Climacostomum, Folliculina, Stentor)

Intramacronucleata Lynn 1996

Cariacothrix Orsi et al. 2012

Spirotrichea Bütschli 1889

Protocruzia Faria da Cunha & Pinto 1922

Phacodinium Prowazek 1900

Protohypotrichia Shi et al. 1999 (Caryotricha, Kiitricha)

Licnophoria Corliss 1957 (Licnophora, Prolicnophora)

Euplotia Jankowski 1979 (Aspidisca, Discocephalus, Euplotes)

Oligotrichia Bütschli 1887 (Laboea, Strobilidium, Strombidium)

Choreotrichia Small & Lynn 1985 (Strobilidium, Strombidinopsis, Tintinnopsis)

Hypotrichia Stein 1859 (Halteria, Oxytricha, Stylonychia, Urostyla)

Armophorea Lynn 2004

Armophorida Jankowksi 1964 (Caenomorpha, Metopus)

Clevelandellida de Puytorac & Grain 1976 (Clevelandella, Nyctotherus, Paracichlidotherus)

Litostomatea Small & Lynn 1981

Haptoria Corliss 1974 (Didinium, Lacrymaria, Lagynophrya)

Rhynchostomatia Jankowski 1980 (Dileptus, Dimacrocaryon, Trachelius)

Trichostomatia Bütschli 1889 (Balantidium, Entodinium, Isotricha, Ophryoscolex)

CONthreeP Lynn in Adl et al. 2012

Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974 (Acineta, Ancistrocoma, Brooklynella, Chilodochona, Chilodonella, Discophrya, Ephelota, Ignotocoma, Spirochona, Stegotricha, Synhymenia, Tokophrya, Zosterodasys)

Nassophorea Small & Lynn 1981 (Microthorax, Nassula, Pseudomicrothorax)

Colpodea Small & Lynn 1981 (Aristerostoma, Bryometopus, Bursaria, Colpoda, Cyrtolophosis, Platyophrya, Pseudoplatyophrya, Sorogena)

Prostomatea Schewiakoff 1896 (Coleps, Cryptocaryon, Holophrya, Prorodon, Urotricha)

Plagiopylea Small & Lynn 1985 (Discomorphella, Epalxella, Lechriopyla, Plagiopyla, Sonderia, Trimyema)

Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974 (Anophryoides, Anoplophrya, Carchesium, Colpidium, Cyclidium, Epistylis, Foettingeria, Frontonia, Glaucoma, Gymnodinioides, Haptophrya, Hyalophysa, Ichthyophthirius, Loxocephalus, Paramecium, Philasterides, Pleuronema, Stokesia, Tetrahymena, Trichodina, Vorticella, Zoothamnium)

  • Incertae sedis Alveolata (Colponema, Ellobiopsidae)

Imágenes

Protoperidinium (Dinoflagellata: Dinophyceae: Peridiniphycidae: Peridiniales)

Fuente: Tree of Life Project / Mona Hoppenrath (http://tolweb.org/Dinoflagellates/2445)

Abajo: Perkinsus (Perkinsidae)

Fuente: Tree of Life Project/David Patterson, Linda Amaral Zettler, Mike Peglar and Tom Nerad (http://tolweb.org/Perkinsids/126468)

Abajo: Lankesteria (Apicomplexa: Conoidasida: Gregarinasina: Eugregarinorida)

Fuente: Tree of Life Project / Sonja I. Rueckert (http://tolweb.org/Gregarina/124806)

Abajo: Colpodella (Colpodellida)

Fuente: Micro*scope / Won Je Lee (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=3845)

Abajo: Chromera (Chromerida)

Fuente: Archiv BC AV ČR (http://abicko.avcr.cz/cs/2008/4/08/fotosynteticky-puvod-prvoku-kmene-apicomplexa.html)

Abajo: Oxytricha trifallax (Ciliophora: Intramacronucleata: Spirotrichea: Hypotrichia)

Fuente: Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Oxytricha_trifallax.jpg)

Abajo: Colponema globosum (Incertae sedis Alveolata)

Fuente: Micro*scope / Won Je Lee
(http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=4585)

Abajo: (A) Thalassomyces (B) Ellobiopsis. Ellobiopsidae (Incertae sedis Alveolata)

Fuente: J.D. Silberman et al. (2004-03). Ellobiopsids of the Genus Thalassomyces are Alveolates. The Journal of Eukaryotic Microbiology, 51:246-252, Fig 1.: Schematic drawing of (A) Thalassomyces sp. and (B) Ellobiopsis sp. (adapted from Kane 1964) (http://www.bioone.org/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2004.tb00555.x)

Rhizaria Cavalier-Smith 2002

Características básicas

  • Pseudópodos finos que pueden ser simples, ramificados, o bien, presentar patrones de anastomosis.
  • A menudo, los pseudópodos tienen microtúbulos en su interior.

Grupos incluidos

Grupo de "protistas" que emerge, avalado por datos moleculares, como una ampliación de Cercozoa, el cual se apoya también en datos moleculares.

  1. Cercozoa, grupo variopinto de protistas que está en expansión. El grupo original (Cavalier-Smith, 1998) incluyó a Cercomonadida (flagelados), Euglyphida (ameboides), Chlorarachniophyta (amebas fotosintéticas), Phytomyxea (parásitos) y Gromia (ameboide)
  2. Haplosporidia
  3. Foraminifera
  4. Radiolaria (Acantharea, Polycystinea y Phaeodarea)
  5. Algunos Heliozoos (Desmothoracida y Taxopodida)
  6. Ebriacea Lemmermann 1901 (Ebria) (enigmáticos biflagelados fagotróficos marinos con esqueleto interno silíceo y cromosomas permanentemente condensados)
  7. Algunas amebas, como Corallomyxa, que forma un retículo multinucleado

Estructura filogenética

  • Cercozoa Cavalier-Smith 1998

Cercomonadidae Kent 1880 (Brevimastigomonas, Cavernomonas, Cercomonas, Eoercomonas, Filomonas, Metabolomonas, Neocercomonas, Nucleocercomonas, Paracercomonas)

Pansomonadida Vickerman 2005 (Agitata, Aurigamonas)

Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 (Allantion, Allapsa, Bodomorpha, Dujardina, Flectomonas, Mollimonas, Neoheteromita, Proleptomonas, Sandona,
Teretomonas
)

Tremula Howe et al. 2011

Metromonadea Cavalier-Smith 2007 (Metopion, Metromonas, Micrometopion)

Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009 (Cienkowskia, Clathrulina, Hedriocystis, Limnofila, Massisteria, Mesofila, Minimassisteria, Servetia)

Thecofilosea Cavalier-Smith 2003

Phaeodarea Haeckel 1879

Phaeoconchia Haeckel 1879 (Coelodendrum, Coelographis, Conchellium, Conchopsis)

Phaeocystina Haeckel 1879 (Aulacantha, Aulographis, Cannoraphis)

Phaeogromia Haeckel 1879 (Castanella, Challengeron, Haeckeliana, Medusetta, Tuscarora)

Phaeosphaeria Haeckel 1879 (Aulosphaera, Cannosphaera, Sagosphaera)

Cryomonadida Cavalier-Smith 1993

Rhizaspididae Skuja 1948 (Capsellina, Rhizaspis, Rhogostoma)

Protaspidae Cavalier-Smith 1993 (Cryothecomonas, Protaspis)

Ventricleftida Cavalier-Smith 2011 (Ventrifissura, Verrucomonas)

Ebriacea Lemmermann 1901 (Ebria, Hermesinum)

Incertae sedis Thecofilosea: Chlamydophryidae de Saedeleer 1934.

Imbricatea Cavalier-Smith 2011

Spongomonadida Hibberd 1983 (Rhipidodendron, Spongomonas)

Nudifila Cavalier-Smith & Howe 2009

Marimonadida Cavalier-Smith & Bass 2011 (Auranticordis, Pseudopirsonia, Rhabdamoeba)

Silicofilosea Adl et al. 2005

Thaumatomonadida Shirkina 1987

Thaumatomonadidae Hollande 1952 (Allas, Hyaloselene, Reckertia, Thaumatomonas, Thaumatomastix)

Peregriniidae Cavalier-Smith 2011 (Gyromitus, Peregrinia)

Euglyphida Copeland 1956

Euglyphidae Wallich 1864 (Euglypha, Scutiglypha)

Assulinidae Lara et al. 2007 (Assulina, Placocista, Valkanovia)

Trinematidae Hoogenraad & De Groot 1940 (Corythion, Playfairina, Puytoracia, Trinema)

Cyphoderiidae de Saedeleer 1934 (Campascus, Corythionella, Cyphoderia, Messemvriella, Pseudocorythion, Schaudinnula)

Paulinellidae de Saedeller 1934 (Ovulinata, Paulinella)

Incertae sedis Euglyphida: Ampullataria, Deharvengia, Euglyphidion, Heteroglypha, Matsakision, Pareuglypha, Pileolus, Sphenoderia, Tracheleuglypha, Trachelocorythion.

Incertae sedis Imbricatea: Clautriavia, Discomonas.

Chlorarachniophyta Hibberd & Norris 1984 (Bigelowiella, Chlorarachnion, Cryptochlora, Gymnochlora, Lotharella, Partenskyella)

Vampyrellida West 1901 (Arachnula, Gobiella, Hyalodiscus, Lateromyxa, Leptophrys, Platyreta, Thalassomyxa, Theratromyxa, Vampyrella)

Phytomyxea Engler & Prantl 1897

Plasmodiophorida Cook 1928 (Plasmodiophora, Spongomyxa, Sorosphaera, Spongospora)

Phagomyxida Cavalier-Smith 1993 (Phagomyxa)

Filoreta Bass & Cavalier-Smith 2009

Gromia Dujardin 1835

Ascetosporea Sprague 1979

Haplosporida Caullery & Mesnil 1899 (Bonamia, Haplosporidium, Microcytos, Minchinia, Urosporidium)

Paramyxida Chatton 1911 (Marteilia, Paramarteilia, Paramyxa)

Claustrosporidium Larsson 1987

Paradiniidae Schiller 1935 (Paradinium)

Incertae sedis Cercozoa: Psammonobiotidae Golemansky 1974, Volutellidae Sudzuki 1979.

  • Retaria Cavalier-Smith 2002

Foraminifera d'Orbigny 1826

"Monothalamids" Pawlowski et al. 2003 (Allogromia, Astrammina, Crithionina, Notodendrodes, Psammophaga, Reticulomyxa)

Tubothalamea Pawlowski et al. 2012

Miliolida Delage & Hérouard 1896 (Alveolina, Cornuspira, Miliammina, Pyrgo,
Quinqueloculina, Sorites
)

Spirillinida Hohenegger & Piller 1975 (Patellina, Spirillina)

Ammodiscidae Reuss 1862 (Ammodiscus, Glomospira)

Globothalamea Pawlowski et al. 2012

Rotaliida Delage & Hérouard 1896 (Ammonia, Bolivina, Elphidium, Epistominella, Nummulites, Rosalina)

Globigerinida Delage & Hérouard 1896 (Globigerina, Globigerinoides, Globorotalia, Orbulina)

Robertinida Loeblich & Tappan 1984 (Hoeglundina, Robertina, Robertinoides)

Textulariida Delage & Hérouard 1896 (Textularia)

Carterina Brady 1884

Incertae sedis Foraminifera: Lagenida Delage & Hérouard 1896).

Acantharia Haeckel 1881

Chaunocanthida Schewiakoff 1926 (Amphiacon, Conacon, Gigartacon, Heteracon, Stauracon)

Holocanthida Schewiakoff 1926 (Acanthochiasma, Acanthocolla, Acanthoplegma)

Symphyacanthida Schewiakoff 1926 (Amphilithium, Astrolonche, Pseudolithium)

Arthracanthida Schewiakoff 1926 (Acanthometra, Daurataspis, Dictyacantha, Diploconus, Phractopelta, Phyllostaurus, Pleuraspis, Stauracantha)

Taxopodida Fol 1883 (Sticholonche)

Polycystinea Ehrenberg 1838

Spumellaria Ehrenberg 1875 (Actinomma, Didymocyrtis, Euchitonia, Hexacontium, Hexalonche, Hexastylus, Octodendron, Plegmosphaera, Saturnalis, Spongaster, Spongosphaera)

Nassellaria Ehrenberg 1875 (Artostrobus, Eucyrtidium, Lithomelissa, Pterocanium, Pterocorys)

Collodaria Haeckel 1887 (Acrosphaera, Collosphaera, Collozoum, Sphaerozoum,
Rhaphidozoum, Siphonsphaera, Thalassicolla
)

  • Incertae sedis Rhizaria: Actinolophus, Biomyxa, Cholamonas, Dictiomyxa, Helkesimastix, Katabia, Myxodictyium, Penardia, Pontomyxa, Protomyxa, Protogenes, Pseudospora, Rhizoplasma, Sainouron, Wagnerella, Gymnosphaerida Poche 1913.

Imágenes

Inserción en la proteína poliubiquitina (pulsar sobre la imagen para ampliar)

Fuente: John M. Archibald et al., "A Novel Polyubiquitin Structure in Cercozoa and Foraminifera: Evidence for a New Eukaryotic Supergroup", Mol. Biol. Evol. 20(1):62–66. 2003.

Abajo: Gromia (Cercozoa)

Fuente: Protist Information Server (http://protist.i.hosei.ac.jp/)

Nota: Imagen usada aquí con fines exclusivamente educativos.

Abajo: Pleuraspis (Retaria: Acantharia: Arthracanthida)

Fuente: Taxa of Life/Jack Holt & Carlos Iudica (http://comenius.susqu.edu/bi/202/Taxa.htm)

 

Stramenopiles Patterson 1989

Características básicas

  • En la mayoría de los casos, presentan células móviles gracias a dos flagelos diferentes, uno de ellos es corto, liso y está dirigido hacia atrás, el otro es más largo, dirigido hacia adelante y provisto de pelos tubulares. En algunos casos se observa un solo flagelo que se corresponde con el segundo tipo descrito anteriormente. En otros casos no hay formas flageladas.
  • Crestas mitocondriales tubulares.
  • Cloroplastos, si están presentes, con 4 membranas envolventes.

Nombres alternativos

Heterokonta (este término significa literalmente: flagelos desiguales).

Grupos incluidos

1. Varios tipos considerados ordinariamente como "algas":

Bacillariophyceaa (= diatomeas)
Chlamydomyxa (ameboide fotofagotrófico)
Chrysophyceae
Dictyochophyceae
Eustigmatophyceae
Phaeophyceae (= "algas" pardas)
Raphidophyceae
Xanthophyceae

2. Nuevos tipos de "algas" descritos en los dos últimos decenios:

Aurearenophyceae
Bolidophyceae
Chrysomerophyceae
Pelagophyceae
Phaeothamnion
Pinguiophyceae
Pleurochloridella
Schizocladiophyceae
Synchroma (ameboide)
Synurophyceae

3. Varios tipos considerados ordinariamente como "hongos":

Hyphochytriales (con un solo flagelo del tipo piloso)
Labyrinthulomycetes
Thraustochytriaceae
Peronosporomycetes (= Oomycetes)

4. Varios tipos de "protozoos":

Actinophryidae (con axópodos)
Bicosoecida (biflagelados)
Blastocystis
Developayella (biflagelado)
Karotomorpha (tetraflagelados)
Leukarachnion (ameboide)
Opalinidae (multiciliados o multiflagelados)
Picophagus (biflagelado)
Pirsonia (parásito biflagelado)
Placidia (flagelado)
Proteromonas (biflagelados)
Wobblia (biflagelado)

Estructura filogenética

No es posible ahora ofrecer un esquema definitivo, sólo apuntar algunas agrupaciones que se vienen repitiendo en los estudios realizados.

  • Opalinata Wenyon 1926

Proteromonadea Grassé 1952 (Karotomorpha, Proteromonas)

Opalinea Wenyon 1926 (Cepedea, Opalina, Protoopalina, Protozelleriella, Zelleriella)

  • Blastocystis Alexeev 1911
  • Bicosoecida Grassé 1926 (Adriamonas, Bicosoeca, Caecitellus, Cafeteria, Filos, Nanos, Pseudobodo, Pseudodendromonas, Siluania)
  • Placidida Moriya et al. 2002 (Placidia, Wobblia)
  • Labyrinthulomycetes Dick 2001

Labyrinthula Cienkowski 1867

Thraustochytriaceae Sparrow 1943 (Althornia, Aplanochytrium, Elnia, Japonochytrium, Schizochytrium, Thraustochytrium, Ulkenia)

Amphitraemidae Poche 1913 (Amphitrema, Archerella, Diplophrys, Paramphitrema)

  • Hyphochytriales Sparrow 1960

Anisolpidiaceae Karling 1943 (Anisolpidium, Canteriomyces)

Hyphochytrium Karling 1939

Rhizidiomycetaceae Karling 1943 (Latrostium, Rhizidiomyces, Rhizidiomycopsis)

  • Peronosporomycetes Dick 2001 (Achlya, Lagenidium, Leptomitus, Peronospora, Pythium, Phytophtora, Rhipidium, Saprolegnia, etc.)
  • Actinophryidae Claus 1874 (Actinophrys, Actinosphaerium)
  • Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet 1999
  • Chrysophyceae Pascher 1914

Chromulinales Pascher 1910 (Chromulina, Chrysomonas)

Hibberdia Andersen 1989

Ochromonadales Pascher 1910 (Ochromonas)

  • Dictyochophyceae Silva 1980

Dictyochales Haeckel 1894 (Dictyocha)

Pedinellales Zimmermann et al. 1984 (Actinomonas, Apedinella, Ciliophrys, Mesopedinella, Palatinella, Pedinella, Pseudopedinella, Pteridomonas)

Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek 1994 (Rhizochromulina)

  • Eustigmatales Hibberd 1981 (Botryochloropsis, Eustigmatos, Monodopsis, Nannochloropsis, Pseudocharaciopsis, Vischeria)
  • Pelagophyceae Andersen & Saunders 1993

Pelagomonadales Andersen & Saunders 1993 (Aureococcus, Aureoumbra, Pelagococcus, Pelagomonas)

Sarcinochrysidales Gayral & Billard 1977 (Ankylochrisis, Nematochrysopsis, Pulvinaria, Sarcinochrysis)

  • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al. 1998

Phaeothamniales Bourrelly 1954 (Phaeothamnion)

Pleurochloridales Ettl 1956 (Pleurochloridella)

  • Pinguiochrysidales Kawachi et al. 2003 (Glossomastix, Phaeomonas, Pinguichrysis, Pinguiococcus, Polypodochrysis)
  • Raphidophyceae Chadefaud 1950 (Chattonella, Fibrocapsa, Goniostomum, Haramonas, Heterosigma, Merotricha, Olisthodiscus, Vacuolaria)
  • Synurales Andersen 1987 (Apoikia, Chrysodidymus, Mallomonas, Synura, Tesselaria)
  • Xanthophyceae Allorge 1930

Tribonematales Pascher 1939 (Botrydium, Bumilleriopsis, Characiopsis,
Chloromeson, Heterococcus, Ophiocytium, Sphaerosorus, Tribonema, Xanthonema)

Vaucheriales Bohlin 1901 (Vaucheria)

  • Phaeophyceae Hansgirg 1886

Ascoseirales Petrov 1964 (Ascoseira)

Desmarestiales Setchell & Gardner 1925 (Arthrocladia, Desmarestia, Himantothallus, Phaeurus)

Dictyotales Bory de Saint-Vincent 1828 (Dictyota, Dilophus, Lobophora, Padina, Stypopodium, Taonia, Zonaria)

Discosporangiales Kawai et al. 2007 (Choristocarpus, Discosporangium)

Ectocarpales Bessey 1907 (Adenocystis, Acinetospora, Chordaria, Ectocarpus,
Scytosiphon)

Fucales Bory de Saint-Vincent 1927 (Ascophyllum, Bifurcaria, Cystoseira, Druvillaea, Fucus, Hormosira, Sargassum, Turbinaria)

Ishige Yendo 1907

Laminariales Migula 1908 (Akkesiophycus, Alaria, Chorda, Costaria, Laminaria, Lessonia, Pseudochoda)

Nemoderma Schousboe ex Bonnet 1892

Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine 2008 (Onslowia)

Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 2007 (Lithoderma, Neoralfsia, Pseudolithoderma, Ralfsia)

Scytothamnales Peters & Clayton 1998 (Scytothamnus, Splachnidium, Stereocladon)

Sphacelariales Migula 1908 (Chaetopteris, Halopteris, Stypocaulon, Sphacelaria,
Verosphacella)

Sporochnales Sauvageau 1926 (Bellotia, Carpomitra, Nereia, Sporochonus, Tomaculopsis)

Syringodermatales Henry 1984 (Syringoderma)

Tilopteridales Bessey 1907 (Cutleria, Halosiphon, Haplospora, Phaeosiphoniella, Phyllaria, Tilopteris)

  • Schizocladia Henry et al. in Kawai et al. 2003
  • Diatomea Dumortier 1821

Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004

Paralids Mann in Adl et al. 2005 (Paralia)

Melosirids Mann in Adl et al. 2005 (Aulacoseira, Melosira, Stephanopyxis)

Coscinodiscids Mann in Adl et al., 2005 (Actinoptychus, Coscinodiscus)

Arachnoidiscids Mann in Adl et al., 2005 (Arachnoidiscus)

Rhizosolenids Mann in Adl et al. 2005 (Guinardia, Leptocylindrus, Rhizosolenia)

Corethrids Mann in Adl et al. 2005 (Corethron)

Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004

Mediophyceae Jousé & Proshkina-Lavrenko in Medlin & Kaczmarska 2004 (Chaetoceros, Cymatosira, Ditylum, Odontella, Skeletonema, Thalassiosira)

Bacillariophyceae Haeckel 1878 (Asterionella, Eunotia, Navicula, Nitzschia, Phaeodactylum, Rhaphoneis)

Imágenes

Chrysocapsa (Chrysophyceae)

Fuente: Protist Information Server (http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Heterokontophyta/Chrysocapsa/sp_1.html). Autor: Y. Tsukii. Aviso legal: Imagen usada con propósito educativo.

Abajo: Synura (Synurales)

Fuente: Protist Information Server (http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Heterokontophyta/Synura/sp_05.htm). Autor: Y. Tsukii. Aviso legal: Imagen usada con propósito educativo.

Abajo: Botrydium (Xanthophyceae: Tribonematales)

Fuente: Phycological Images - Isao Inouye - Institute of Biological Sciences, University of Tsukuba (http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/st/x/Botrydium.GIF). Aviso legal: Imagen usada con propósito educativo.

Abajo: Fucus vesiculosus (Phaeophyceae: Fucales)

Fuente: Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/Fucus_vesiculosus). Autor: User Stemonitis on en.wikipedia

Abajo: Phaeodactylum tricornutum (Diatomea: Bacillariophytina: Bacillariophyceae)

Fuente: Bradbury J. (2004-10-12) Nature's Nanotechnologists: Unveiling the Secrets of Diatoms. PLoS Biol 2(10): e306. (http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020306). Autor: Alessandra de Martino and Chris Bowler, Stazione Zoologica and Ecole Normale Supérieure.

Abajo: Opalina ranarum (Opalinata: Opalinea)

Fuente: Micro*scope (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=9608). Autor: D.J. Patterson.

Abajo: Aplanochytrium (Labyrinthulomycetes: Thraustochytriaceae)

Fuente: The Tree of Life Web Projet (http://tolweb.org/Labyrinthulomycetes/21791). Autor: Celeste Leander.

Abajo: Labyrinthula terrestris (Labyrinthulomycetes)

Fuente: The Tree of Life Web Projet (http://tolweb.org/Labyrinthulomycetes/21791). Autor: David Porter.

Abajo: Thraustochytrium (Labyrinthulomycetes: Thraustochytriaceae)

Fuente: The Tree of Life Web Projet (http://tolweb.org/Labyrinthulomycetes/21791). Autor: Celeste Leander.

(en construcción)

Prokaryota

Características básicas

  • Células que carecen de membrana nuclear

Nombres alternativos

  • Bacteria
  • Monera

Grupos incluidos

La totalidad de la diversidad bacteriana reconocida actualmente [1] está contenida en los cuatro super-grupos siguientes:

  • Archaebacteria
  • Firmicutes Garrity et al. 2003 (Gram-positivas, Low GC)
  • Actinobacteria Stackebrandt et al. 1997 (Gram-positivas, High GC)
  • Diderma (bacterias con doble membrana, Gram-negativas)

[1] http://www.bergeys.org/outlines/bergeysoutline_5_2004.pdf

Estructura filogenética

Existe la opinión extendida de que Archaebacteria es basal y que el resto de las bacterias formaría un clado que se ha denominado Eubacteria. Según esta hipótesis, la raíz del árbol estaría situada entre Archaebacteria y el resto, pero, en realidad, la búsqueda de la posición de la raíz prosigue. Recientemente, algunos autores (ej. Skophammer) han encontrado cierta evidencia de la proximidad filogenética entre Archaebacteria y Firmicutes. Por ello, nos limitamos ahora a presentar los citados cuatro super-grupos y dejamos para más adelante la cuestión de sus afinidades filogenéticas.

Imágenes

Thermoplasma acidophilum (Archaebacteria)

Fuente: Taxa of Life/J.Holt & C.Iudica (http://comenius.susqu.edu/bi/202/Taxa.htm)

Nota 1: esta imagen es propiedad de Linda Stannard y se expone aquí con propósitos exclusivamente educativos.

Nota 2: la barra de referencia no mide 2 μm sino 0,2 μm.

Abajo: Clostridium stercorarium (Firmicutes)

Fuente: The cellulose/cellulosome page (http://www.wzw.tum.de/mbiotec/cellulose_page.htm)

Abajo: Streptomyces coelicolor (Actinobacteria)

Fuente: Paul Hoskisson (http://spider.science.strath.ac.uk/sipbs/staff/Paul_Hoskisson.htm)

Abajo: Escherichia coli (Gram-negativas)

Fuente: Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/Image:EscherichiaColi_NIAID.jpg)

 

Actinobacteria

Características básicas

  • Bacterias Gram +
  • DNA con alto contenido en G+C [1]
  • Una inserción homóloga de unos 100 nucleótidos en un determinado sitio del gen que codifica el ARN ribosómico 23S (Al parecer, este carácter constituye una sinapomorfía)

 

[1] Desde el 51% (en algunos Corynebacterium) hasta más del 70% (en Streptomyces y Frankia). Una excepción a esto es el genoma del parásito obligado Tropheryma whipplei, con un contenido en G+C inferior al 50%.

 

Grupos incluidos

La agrupación tiene su origen en estudios de filogenia molecular realizados sobre el ARN ribosómico 16S y los genes que lo codifican (rDNA). En el linaje que sustenta esta agrupación aparecen representantes de la antigua clase Actinomycetes más otros organismos adicionales.

Exhiben una amplia variedad de formas (desde cocos o coco-bacilos hasta micelios ramificados) y de tipos metabólicos, con producción de enzimas extracelulares y de otras sustancias, muchas de las cuales resultan ser potentes antibióticos. Los Streptomyces son los principales organismos explotados por la industria farmacéutica.

Ampliamente distribuidas en ecosistemas terrestres y acuáticos (incluyendo marinos). Modos de vida muy variados; los hay que viven en el suelo (Streptomyces), desempeñando un papel crucial en el reciclado de biomoléculas resistentes a la descomposición; otros son patógenos (Mycobacteriun, Nocardia, Corynebacterium), comensales de plantas (Leifsonia), simbiontes fijadores de nitrógeno (Frankia) o habitantes del tracto gastrointestinal (Bifidobacterium).

 

Estructura filogenética

Rubrobacterales Rainey et al. 1997

Rubrobacteraceae (Rubrobacter)

Thermoleophilales Reddy et al. 2009

Thermoleophilaceae (Thermoleophilum)

Solirubrobacterales Reddy et al. 2009

Solirubrobacteraceae (Solirubrobacter)

Patulibacteraceae (Patulibacter)

Conexibacteraceae (Conexibacter)

Gaiellales Albuquerque et al. 2012

Gaiellaceae (Gaiella)

Coriobacteriales Stackebrandt et al. 1997

Coriobacteriaceae (Coriobacterium, Atopobium, Collinsella, etc.)

Acidimicrobiales Stackebrandt et al. 1997

Acidimicrobiaceae (Acidimicrobium)

Nitriliruptorales Sorokin et al. 2009

Nitriliruptoraceae (Nitriliruptor)

Euzebyales Kurahashi et al. 2010

Euzebyaceae (Euzebya)

Bifidobacteriales Stackebrandt et al. 1997

Bifidobacteriaceae (Bifidobacterium, Gardnerella, etc.)

Actinomycetales Buchanan 1917

Actinomycineae

Actinomycetaceae (Actinomyces, Actinobaculum, etc.)

Glycomycineae

Glycomycetaceae (Glycomyces, Stackebrandtia)

Actinopolysporineae

Actinopolysporaceae (Actinopolyspora)

Propionibacterineae

Nocardioidaceae (Nocardioides, Marmoricola, etc.)

Propionibacteriaceae (Propionibacterium, Luteococcus, etc.)

Streptosporangineae

Thermomonosporaceae (Thermomonospora, Actinomadura, etc.)

Streptosporangiaceae (Streptosporangium, Nonomuraea, etc.)

Nocardiopsaceae (Nocardiopsis, Thermobifida, etc.)

Micrococcineae

Dermacoccaceae (Dermacoccus, Demetria, Kytococcus)

Intrasporangiaceae (Intrasporangium, Terrabacter, Kribbia, etc.)

Dermatophilaceae (Dermatophilus, Kineosphaera)

Yaniellaceae (Yaniella)

Micrococcaceae (Micrococcus, Rothia, Arthrobacter, etc.)

Brevibacteriaceae (Brevibacterium)

Dermabacteraceae (Dermabacter, Brachybacterium)

Jonesiaceae (Jonesia)

Rarobacteraceae (Rarobacter)

Sanguibacteraceae (Sanguibacter)

Microbacteriaceae (Microbacterium, Agrococcus, Leifsonia, etc.)

Beutenbergiaceae (Beutenbergia, Georgenia, Salana)

Promicromonosporaceae (Promicromonospora, Xylanimonas, etc.)

Bogoriellaceae (Bogoriella)

Cellulomonadaceae (Cellulomonas, Oerskovia, Tropheryma, etc.)

Kineosporiineae

Kineosporiaceae (Kineosporia, Kineococcus, Quadrisphaera)

Frankineae

Nakamurellaceae (Nakamurella, Humicoccus, Saxeibacter)

Cryptosporangiaceae (Cryptosporangium)

Sporichthyaceae (Sporichthya)

Geodermatophilaceae (Geodermatophilus, Blastococcus, Modestobacter)

Acidothermaceae (Acidothermus)

Frankiaceae (Frankia)

Micromonosporineae

Micromonosporaceae (Micromonospora, Asanoa, etc.)

Catenulisporineae

Actinospicaceae (Actinospica)

Catenulisporaceae (Catenulispora)

Streptomycineae

Streptomycetaceae (Streptomyces, etc.)

Pseudonocardineae

Actinosynnemataceae (Actinosynnema, Lentzea, etc.)

Pseudonocardiaceae (Pseudonocardia, Kutzneria, etc.)

Corynebacterineae

Nocardiaceae (Nocardia, Rhodococcus, Gordonia, etc.)

Mycobacteriaceae (Mycobacterium)

Tsukamurellaceae (Tsukamurella)

Dietziaceae (Dietzia)

Corynebacteriaceae (Corynebacterium, Turicella)

Segniliparaceae (Segniliparus)

 

Imágenes

(en construcción)

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