Amoebozoa

Características básicas

Supergrupo que emerge de los estudios de filogenia molecular y que aparece constituido por formas ameboides de diversos tipos. Téngase en cuenta que organismos ameboides se encuentran también en varios de los otros supergrupos.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Grupos incluidos

• Algunas amebas desnudas de vida libre, como Amoeba.
• Algunas amebas testáceas, como Arcella y Difflugia.
• Amebas parásitas, como Entamoeba.
• Algunas amebas flageladas, como Mastigamoeba.
• Una parte de los llamados hongos ameboides (mixomicetes), como Physarum, Ceratiomyxa y Dictyostelium.

Estructura filogenética

Algunos clados de Amoebozoa que reciben suficiente soporte en diferentes análisis son los siguientes:

• Tubulinea: Amoeba, Arcella, Difflugia, Leptomyxa, Echinamoeba, etc.
• Flabellinea: Vannella, Vexillifera, etc.
• Acanthamoebidae: Acanthamoeba, Balamuthia, etc.
• Archamoeba (Pelobiontida): Entamoeba, Mastigamoeba, Pelomyxa, etc.
• Myxogastria: Physarum, Stemonitis, etc.
• Dictyostelia: Dictyostelium, Polysphondylium, etc.
• Protostelia: Protostelium, Ceratiomyxa, etc.

Las relaciones de proximidad entre los clados citados no están claras todavía. Los cuatro últimos clados se suelen agrupar bajo la denominación Conosea (Conosa) y los tres últimos bajo la denominación Eumycetozoa.

Entre los Amoebozoa de posición incierta están: Filamoeba, Gephyramoeba, Trichosphaerium, Phalansterium, Multicilia y otros.

Imágenes

Amoeba (Amoebozoa: Tubulinea)

Fuente: Microscopy-UK (http://www.microscopy-uk.org.uk/)

Abajo: Mayorella (Amoebozoa: Flabellinea)

Fuente: The Amoebae/The University of Edinburgh (http://www.bms.ed.ac.uk/research/others/smaciver/mayorella.htm)

Abajo: Acanthamoeba (Amoebozoa: Acanthamoebidae)

Fuente: Homepage of Dr. Simon Kilvington (http://www.le.ac.uk/iii/staff/sk46.html)

Abajo: Pelomyxa (Amoebozoa: Archamoeba)

Fuente: Microscopy-UK (http://www.microscopy-uk.org.uk/)

Abajo: Comatricha (Amoebozoa: Myxogastria)

Fuente: Tom Volk's Fungi Collection (http://botit.botany.wisc.edu/images/332/Slime_molds_M_Ac_sl_so/)

Abajo: Dictyostelium (Amoebozoa: Dictyostelia)

Fuente: Richard H. Kessin, "Evolutionary biology: Cooperation can be dangerous", Nature 408, 917-919 (21 December 2000) (http://www.nature.com/nature/journal/v408/n6815/fig_tab/408917a0_F1.html...)

(Si pulsa en el enlace anterior accederá a la leyenda de la imagen).

Abajo: Ceratiomyxa (Amoebozoa: Protostelia)

Fuente: J.K. Lindsey/The Ecology of Commanster (http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/Mushrooms/Protozoa/Protozo...)

Archaeplastida

Características básicas

Los primeros datos respaldando la monofilia de este supergrupo provienen de análisis filogenéticos moleculares del genoma plastidial. Los análisis con genes nucleares apoyaban sólo moderadamente dicha hipótesis.

El estudio de Rodríguez-Ezpeleta (Current Biology, Vol. 15, 1325–1330, July 26, 2005) usando 50 genes plastidiales y 130 genes nucleares da, al parecer, por zanjadas las dudas acerca de la monofilia de este supergrupo.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Una hipótesis subyacente a esta agrupación es que sus plástidos derivan de una endosimbiosis primaria ancestral con una cianobacteria. De acuerdo con esto, los miembros ancestrales de este supergrupo fueron los primeros eucariotas fotosintéticos.

Nombres alternativos

Plantae (Cavalier-Smith), Primoplantae (Palmer et al.).

Adoptamos aquí la denominación propuesta en 2005 por Adl et al. (Archaeplastida) por dos razones: a) el término Plantae ha sido usado desde el siglo XIX para describir agrupaciones muy diferentes de organismos fotosintéticos, por lo que seguir usándolo puede constituir una fuente de confusión. b) el término Archaeplastida hace cierta referencia a la hipótesis que subyace a esta agrupación (ver apartado anterior).

Grupos incluidos

1. Glaucophyta
2. Rhodophyceae (incluye a las algas rojas)
3. Chloroplastida (incluye a las usualmente llamadas algas verdes y a las plantas)

Estructura filogenética

• Chloroplastida (incluye a las usualmente llamadas algas verdes y a las plantas)

• Biliphyta
  • Glaucophyta
  • Rhodophyceae (incluye a las algas rojas)

Imágenes

Glaucocystis (Archaeplastida: Biliphyta: Glaucophyta)

Fuente: Image Gallery of Freshwater Algae/Jason K. Oyadomari (http://www.keweenawalgae.mtu.edu/index.htm)

Abajo: Plocamium coccineum (Archaeplastida: Biliphyta: Rhodophyceae)

Fuente: Imágenes herbario consulta/Universidad de Navarra (http://www.unav.es/botanica/bpnvasc/imagenes/default.html)

Abajo: Codium bursa (Archaeplastida: Chloroplastida)

Fuente: Herbario virtual de la Universidad de Alicante (http://www.herbariovirtual.ua.es/consultas.htm)

Excavata

Características básicas

Dos características morfológicas sirvieron para agrupar cinco tipos de flagelados heterotrofos bajo el nombre de "excavados": la presencia de un surco ventral longitudinal alimenticio y una determinada organización del aparato flagelar proximal. Más tarde, el grupo se expandió con otros tres tipos de protistas que no cumplían esas dos características a la vez.

Cuando la monofilia del grupo fue puesta a prueba por análisis moleculares, los primeros resultados fueron algo incoherentes. Algunos excavados "típicos" (Malawimonas) no aparecían agrupados con los demás, mientras que otros protistas "no excavados" tales como Euglenozoa (Euglena, Trypanosoma) y Parabasalia (Trichomonas) aparecían agrupados con los excavados. Esto implicó una nueva expansión pero a la vez creó una sombra de duda sobre la validez del grupo.

Recientemente (Rodríguez-Ezpeleta et al., 2007) ha sido descrita una sinapomorfía: una corta inserción de aminoácidos en una de las proteínas (RpI24A) de la subunidad ribosómica grande, que al parecer sólo se halla en una parte de los excavados.

Grupos incluidos

1. Excavados "originales": Jakobida, Malawimonas, Trimastix, Carpediomonas y Retortamonada.
2. Primera ampliación: Diplomonada, Heterolobosa y Oxymonada.
3. Segunda ampliación: Euglenozoa y Parabasalia.

Estructura filogenética

• Discoba (A.G.B. Simpson, 2009) (inserción en RpI24A)
  • Jakobida: Jakoba, Histiona, Reclinomonas, Seculamonas, etc.
  • Heterolobosa: Naegleria, Vahlkampfia, Acrasis, etc.
  • Euglenozoa: Euglena, Bodo, Trypanosoma, Leishmania, etc.
• Malawimonas
• Preaxostyla
  • Oxymonada: Oxymonas, etc.
  • Trimastix
• Fornicata
  • Diplomonada: Giardia, Spironucleus, etc.
  • Retortamonada: Retortamonas, etc.
  • Carpediomonas
• Parabasalia: Trichomonas, Joenia, Spironympha, Trichonympha, etc.

Imágenes

Excavata - Los diez tipos (pulsar sobre la imagen para ampliar)

Fuente: Simpson, A.G.B., Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota), International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 53, 1759–1777, 2003.

Abajo: Inserción en Rpl24A (pulsar sobre la imagen para ampliar)

Fuente: Rodríguez-Ezpeleta, N. et al., Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans, Current Biology, 17, 1420–1425, August 21, 2007.

Abajo: Trypanosoma (Excavata: Discoba: Euglenozoa)

Fuente: Centers for Disease Control and Prevention/Dr. Myron G. Schultz (http://phil.cdc.gov/PHIL_Images/03122002/00002/PHIL_613_lores.jpg)

Abajo: Malawimonas (Excavata)

Fuente: Microscope/American Type Culture Collection/D.J. Patterson, L Amaral-Zettler, M. Peglar and T. Nerad (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactshee...)

Abajo: Oxymonas (Excavata: Preaxostyla)

Fuente: Microscope/Drawings by Guy Brugerolle (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=collectiondet...)

Abajo: Giardia lamblia (Excavata: Fornicata: Diplomonada)

Fuente: Centers for Disease Control and Prevention/Janice Carr (http://phil.cdc.gov/PHIL_Images/8698/8698_lores.jpg)

Abajo: Trichonympha (Excavata: Parabasalia)

Fuente: Taxa of Life/J. Holt & C. Iudica (http://comenius.susqu.edu/bi/202/EXCAVATA/EUEXCAVATAE/parabasala.htm)

Hacrobia

Características básicas

Agrupación que se apoya en datos de filogenia molecular, tanto de genes nucleares como de genes plastidiales.

El plástido fue adquirido mediante endosimbiosis secundaria con un alga roja.

Algunos miembros del clado (Cryptophyceae) han retenido dos caracteres ancestrales: un nucleomorfo (el núcleo relíctico del alga roja endosimbionte) y ficobilinas (pigmentos fotosintéticos accesorios presentes en las algas rojas). Ninguno de los otros miembros de este clado presenta esos caracteres, ni en conjunto ni por separado.

Grupos incluidos

• Haptophyceae (Calcidiscus, Emiliania, etc.)
• Cryptophyceae (Cryptomonas, Guillardia, Goniomonas, etc.)
• Telonema
• Kathablepharidae (Kathablepharis, Leucocryptos, Roombia, etc.)
• Centrohelida (Raphidiophrys, etc.). Hasta ahora su posición taxonómica era incierta. Anteriormente incluidos dentro de Heliozoa (grupo de protozoos rizópodos ya en desuso).

Candidatos:

• Biliphyta. Llamados anteriormente Picobiliphyta.

Nota: Goniomonas, Telonema, Kathablepharidae y Centrohelida carecen de plástido.

Estructura filogenética

No hay datos definitivos, pero Kathablepharidae parecen estar próximos a Cryptophyceae.

Imágenes

Calcidiscus leptoporus (Hacrobia: Haptophyceae)

Fuente: Isao Inouye/Phycological Images (http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/phycological_images.html)

Abajo: Cryptomonas (Hacrobia: Cryptophyceae)

Fuente: Tree of Life Project/Kerstin Hoef-Emden (http://tolweb.org/Cryptomonas/97214)

Abajo: Telonema (Hacrobia)

Fuente: Tree of Life Project/Copyright © Kamran Shalchian-Tabrizi (http://tolweb.org/images/Hacrobia/124797)

Esta imagen aparece aquí para uso exclusivamente didáctico.

Abajo: Kathablepharis (Hacrobia: Kathablepharidae)

Fuente: Tree of Life Project/Copyright © Angelika Preisfeld and D.J. Patterson (http://tolweb.org/Katablepharids/2413)

Abajo: Raphidiophrys (Hacrobia: Centrohelida)

Fuente: Micro*scope/Copyright: Martin Kreutz (http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactshee...)

Opisthokonta

Características básicas

Inserción de unos 12 aminoácidos de longitud en la proteína EF-1α.

(Este carácter constituye, al parecer, la única sinapomorfía conocida que une a todos los miembros de este taxón y los diferencia de todos los demás eucariotas).

Grupos incluidos

• Fungi (incluye a los usualmente llamados hongos)

• Metazoa (incluye al clásico grupo de los animales)

• Varios grupos de protistas estrechamente emparentados con los anteriores: Choanomonada, Ministeria, Nuclearia, Aphelidea, Corallochytrium, Capsaspora e Ichthyosporea.

Estructura filogenética

Los protistas citados en el último punto del apartado anterior fueron reunidos en un grupo (phylum Choanozoa) por Cavalier-Smith. De forma similar, Adl et al. reúnen a esos protistas (a excepción de Choanomonada) en un grupo llamado Mesomycetozoa.

Ahora bien, ni Choanozoa ni Mesomycetozoa son grupos monofiléticos. Los resultados experimentales más recientes muestran que esos protistas tienen afinidades ya sea con Fungi, ya sea con Metazoa.

Nuclearia aparece próximo a Fungi, el resto de los citados protistas muestra afinidades con Metazoa pero aún no hay consenso sobre el orden en que dichos protistas se derivan de la linea que lleva a Metazoa. La tendencia general es considerar a Choanomonada como el grupo más próximo a Metazoa.

Un esquema taxonómico provisional de Opisthokonta contemplaria dos subclados con la siguiente composición:

• Holomycota (Y. Liu et al., 2009)
  • Fungi
  • Nuclearia

• Holozoa (B.F. Lang et al., 2002)
  • Ichthyosporea
  • Corallochytrium
  • Capsaspora
  • Ministeria
  • Choanomonada
  • Metazoa

• Incertae sedis: Aphelidea

Imágenes

Inserción en la proteína EF-1α (pulsar sobre la imagen para ampliar)

Fuente: Steemkamp et al., "The Protistan Origins of Animals and Fungi", Mol. Biol. Evol. 23(1):93–106. 2006.

Abajo: Nuclearia (Opisthokonta: Holomycota)

Fuente: Wikipedia (http://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%88%A9%E7%94%A8%E8%80%85:NEON/Images)

Abajo: Sphaeroeca (Opisthokonta: Holozoa: Choanomonada)

Fuente: Damián Zanette's Webpage (http://cabfst28.cnea.gov.ar/~zanette/)

SAR

Características básicas

Agrupación basada en estudios recientes (desde 2007 en adelante) de filogenia molecular.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Grupos incluidos

• Stramenopiles (Patterson, 1989)
• Alveolata (Cavalier-Smith, 1991) (Dinoflagelados + Ciliados + Apicomplexa)
• Rhizaria

Estructura filogenética

Los estudios realizados no permiten aún dilucidar cuál es el grupo basal. 

Imágenes

Opalina (Grupo SAR: Stramenopiles)

Fuente: Protist Information Server/Y. Tsukii (http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Opalinata/Opalina.html)

Abajo: Paramecium (grupo SAR: Alveolata)

Fuente: Wikimedia Commons/User:Luis Fernández García (http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Paramecium.jpg)

Abajo: Haplosporidium nelsoni (Grupo SAR: Rhizaria)

Fuente: Haplosporidia (http://research.amnh.org/users/siddall/haplosporidia/haplo.html)

Página actualizada el 27-XI-2009