1. "Pteridophyta" es un taxón parafilético

Bajo la denominación "Pteridophyta" se suelen agrupar todas las existentes plantas vasculares sin semillas: helechos, equisetos, lycofitos (licopodios, selaginelas, Isoetes) y otras.

En "Flora iberica" [1], obra de obligada referencia para los botánicos españoles, el tratamiento taxonómico es justamente ése. El conjunto de todas las plantas vasculares queda asi separado en dos grupos:

• división Pteridophyta, que comprende todas las plantas vasculares sin semillas,

• división Spermatophyta que incluye todas las plantas vasculares con semillas.

Sin embargo, de acuerdo con la moderna sistemática botánica, mientras que el taxón Spermatophyta sí constituye un clado (un grupo monofilético), las plantas vasculares sin semillas no constituyen un clado, sino una agrupación parafilética: sus miembros comparten un ancestro común, pero el grupo no incluye a todos los descendientes de dicho ancestro.

Como puede verse en el árbol anterior, los dos clados existentes de plantas vasculares sin semillas comparten un ancestro común (situado en la misma raíz del árbol) pero las propias plantas vasculares con semillas (Spermatophyta) son también descendientes del citado ancestro común.

La conclusión que debemos sacar de esto es sencilla: si se pretende elaborar un sistema de clasificación filogenético, la agrupación de todas las plantas vasculares sin semillas debe ser rechazada por ser parafilética.

 

2. La más antigua divergencia evolutiva entre las plantas vasculares dio lugar a los lycofitos

En 1992, Linda A. RAUBESON y Robert K. JANSEN [2] propusieron que la divergencia evolutiva más antigua entre las plantas vasculares separó dos grupos:

• un grupo que dio lugar a los actuales lycofitos (licopodios, selaginelas e Isoetes)

• otro grupo que originó el resto de plantas vasculares actuales (helechos, equisetos y Spermatophyta).

Esta conclusión viene soportada por la existencia de una inversión de genes en el ADN cloroplastidial. En palabras de los propios autores: "lycopsids share the gene order with bryophytes, whereas all other vascular plants share the inverted gene order. The distribution of this character provides strong support for the fundamental nature of the phylogenetic separation of lycopsids and marks the ancient evolutionary split in early vascular land plants.".

De modo que entre las actuales plantas vasculares hay dos grupos principales: por un lado los lycofitos, y por otro el resto de plantas vasculares. Este "resto" -formado por helechos, equisetos y Spermatophyta- no tenía aún nombre hasta que Kenrick & Crane en 1997 le asignaron el nombre de Euphyllophyta.

 

3. La segunda divergencia evolutiva importante tuvo lugar en el clado Euphyllophyta

El clado Euphyllophyta está formado, a su vez, por dos clados:

• por un lado Spermatophyta (todas las plantas vasculares con semillas).

• por otro lado el grupo formado por los helechos y equisetos. Este grupo carecía de nombre hasta que Kenrick & Crane en 1997 le asignaron el nombre de Moniliformopses. Más tarde se ha usado para el mismo grupo la denominación Monilophyta.

El clado Monilophyta comparte una determinada estructura vascular y su monofilia ha sido inferida a partir de análisis cladísticos de caracteres morfológicos (incluyendo ejemplares fósiles), estudios de ultraestructura de las células espermáticas y análisis de secuencias de ADN. Todos los miembros vivientes de Monilophyta tienen una inserción de 9 nucleótidos en el gen cloroplastidial rps4 [3].

 

4. Monilophyta comprende cinco linajes principales

En Monilophyta, los estudios de taxonomía molecular soportan la monofilia de cada uno de los cinco grupos siguientes: Psilotales, Ophioglossales, Marattiales, Equisetales y los helechos leptosporangiados (Filicopsida) [3].

La taxonomía clásica ya reconocía estos cinco grupos, sin embargo las relaciones de parentesco entre los mismos eran un misterio. Ahora sabemos que entre los cinco grupos hay una dicotomía:

• por un lado, Psilotales y Ophioglossales, que aparecen como grupos hermanos,

• por otro, Marattiales, Equisetales y los helechos leptosporangiados. Las relaciones de parentesco entre estos tres últimos grupos no están aún suficientemente claras.

(Nota: el clado Marattiales no está representado en la flora ibérica)

 

5. Las divergencias evolutivas en Filicopsida se conocen con cierta profundidad

En Filicopsida, el primer estudio extenso de taxonomía molecular fue realizado por Mitsuyasu HASEBE et al. [4] y abarcó a 99 géneros representativos de 31 familias de las 33 familias existentes.

Entre las conclusiones obtenidas en dicho estudio están:

• el linaje más basal es Osmundaceae.

• los helechos heterospóreos acuáticos forman un grupo monofilético.

• los helechos arbóreos forman un clado que emergió posteriormente al anterior.

• los helechos "polypodiaceos" incluyendo un gran número de familias forman un grupo monofilético.

Estudios posteriores [3] han confirmado estos resultados. El siguiente árbol muestra la diversificación en clados principales de las Filicopsida ibéricas.

 

6. Los helechos "polypodiaceos" forman un clado que requiere un estudio más profundo

Los helechos "polypodiaceos" forman un clado que incluye muchas familias (entre 15 y 30, según la clasificación que se siga) con un total de unas 9.300 especies, más del 80 por ciento del total de especies vivientes de monilofitos (unas 11.500) [4].

Un carácter compartido por los miembros de este clado, y que a la luz de los estudios de taxonomía molecular constituye una sinapomorfía [5], es el anillo longitudinal del esporangio, estructura que puede verse en la siguiente imagen (procedente del sitio http://biodidac.bio.uottawa.ca).

En el siguiente árbol se indican las relaciones de parentesco de un buen número de géneros de helechos "polypodiaceos" de la flora ibérica [1][3][6].

 

7. Monilophyta ibéricas - Clasificación

La siguiente clasificación de las Monilophyta ibéricas está basada en la publicada en 2006 por Alan R. SMITH y colaboradores [6], que recoge las ideas más recientes basadas tanto en datos morfológicos como moleculares. Tanto las clases como los órdenes propuestos son grupos monofiléticos. De las 37 familias propuestas, 32 son monofiléticas. Algunos géneros del orden Polypodiales requieren más estudio por lo que su adscripción familiar se reconoce como provisional.

Los casi 40 géneros de Monilophytas ibéricas quedan encuadrados en 3 clases, 8 órdenes y 17 familias, que se indican a continuación mediante un esquema jerárquico.

Para facilitar la distinción de las categorías se han usado, además de la sangría, la letra grande para la CLASE, el subrayado para la familia y la itálica para el género.

 

PSILOTOPSIDA D.H. Scott 1909

Ophioglossales Link 1833

Ophiglossaceae Martynov 1820

Botrychium Swartz 1801
Ophioglossum L. 1753

Psilotales Prantl 1883

Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr. 1855

Psilotum Swartz 1801

EQUISETOPSIDA C. Agardh 1825

Equisetales DC. ex Bercht. & J. Presl 1820

Equisetaceae Michx. ex DC. 1804

Equisetum L. 1753

POLYPODIOPSIDA Cronquist, Takht. & Zimmerm. 1966

Osmundales Link 1833

Osmundaceae Martynov 1820

Osmunda L. 1753

Hymenophyllales A.B. Frank 1877

Hymenophyllaceae Martius 1835

Hymenophyllum J.E. Smith 1793
Vandenboschia Copeland 1938

Salviniales Link 1833

Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb. 1802

Marsilea L. 1753
Pilularia L. 1753

Salviniaceae Martynov 1820

Azolla Lam. 1783
Salvinia Séguier 1754

Cyatheales A.B. Frank 1877

Culcitaceae Pic. Serm. 1970

Culcita C. Presl 1836

Polypodiales Link 1833

Polypodiaceae J. Presl & C. Presl 1822

Polypodium L. 1753

Davalliaceae (C. Gaudichaud-Beaupré) M.R. Schomb. 1848

Davallia J.E. Smith 1793

Dryopteridaceae Herter 1949

Dryopteris Adanson 1763
Polystichum Roth 1799

Blechnaceae Newman 1844

Blechnum L. 1753
Woodwardia J.E. Smith 1793

Thelypteridaceae Pic. Serm. 1970

Christella Léveillé 1915 = Cyclosorus Link 1833
Cyclosorus Link 1833
Lastrea Bory 1824 = Thelypteris Schmidel 1763
Phegopteris (C. Presl) Fée 1852
Stegnogramma Blume 1828 = Cyclosorus Link 1833
Thelypteris Schmidel 1763

Woodsiaceae Herter 1949

Athyrium Roth 1799
Cystopteris Bernh. 1805
Diplazium Swartz 1801
Gymnocarpium Newman 1851
Woodsia R. Brown 1810

Aspleniaceae Newman 1840

Asplenium L. 1753
Ceterach Willd. 1804 = Asplenium L. 1753
Phyllitis J. Hill 1757 = Asplenium L. 1753
Pleurosorus Fée 1852 = Asplenium L. 1753

Pteridaceae E.D.M. Kirchn. 1831

Adiantum L. 1753
Anogramma Link 1841
Cheilanthes Swartz 1806
Cosentinia Todaro 1866
Cryptogramma R. Brown in Franklin 1823
Notholaena R. Brown 1810
Pellaea Link 1841
Pteris L. 1753

Dennstaedtiaceae Lotsy 1909

Pteridium Gled. ex Scop. 1760

 

(continuará)

 

[1] CASTROVIEJO S. et al. (ed.) (1986), Flora iberica - Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, Madrid, Real Jardín Botánico, Vol. I: Lycopodiaceae-Papaveraceae.

[2] RAUBESON, L. A. & JANSEN, R. K. (1992 March 27), Chloroplast DNA evidence on the ancient evolutionary split in vascular land plants, Science, 255:1697-1699.

[3] PRYER, K. M. et al. (2004), Phylogeny and Evolution of Ferns (Monilophytes) with a Focus on the Early Leptosporangiate Divergences. American Journal of Botany, 91(10): 1582–1598.

[4] HASEBE M. et. al (1995), Fern Phylogeny Based on rbcL Nucleotide Sequences, American Fern Journal, 85(4): 134-181.

[5] Se llama así a un carácter que se considera derivado y puesto que es compartido por un grupo de taxones es usado para inferir un ancestro común.

[6] SMITH, A. R. et al. (2006 August), A Classification for Extant Ferns, Taxon, 55(3): 705-731.