Fotobiontes

1. INTRODUCCIÓN

Con el término –fotobionte- me referiré a todo organismo capaz de absorber la energía de la luz y transformarla en energía química, gracias a la cual el dióxido de carbono (CO2), incorporado desde el medio, será transformado (reducido) en compuestos orgánicos (azúcares, etc.).

El proceso de síntesis de sustancias orgánicas mediante la energía de la luz recibe el nombre de fotosíntesis.

  • La absorción de la luz requiere la presencia de pigmentos, tales como las clorofilas y otros.
  • La energía química producida se suele almacenar en forma de adenosín trifosfato (ATP), que es el transportador de energía química en todos los organismos.
  • La reducción del dióxido de carbono no sólo requiere energía química sino también un donador de electrones, normalmente transportados por átomos de hidrógeno. La sustancia que actúa como donador de electrones varía en los distintos fotobiontes; en la mayoría de los casos es el agua (H2O).

 

2. IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LOS FOTOBIONTES

En la práctica totalidad de los ecosistemas, tanto acuáticos como terrestres, son los fotobiontes las especies que se hallan en la base de las cadenas tróficas, las restantes especies del ecosistema se alimentan, directa o indirectamente, de ellos. Por esta razón, los fotobiontes reciben también el nombre de productores primarios.

La cantidad de energía almacenada por la fotosíntesis es inmensa: más de 100.000 billones de kcal de energía por año, lo que equivale a la asimilación de unos 10.000 millones de Tm de carbono en azúcares y otras formas de materia orgánica.

 

3. DIVERSIDAD DE LOS FOTOBIONTES

Aunque todos ellos comparten una misma capacidad metabólica, la fotosíntesis, los fotobiontes no constituyen un grupo homogéneo de organismos, sino todo lo contrario, entre ellos encontramos desde formas unicelulares no nucleadas (Nostoc) o nucleadas (Chlamydomonas, Euglena) hasta formas multicelulares como las grandes algas pardas (Laminaria) o las plantas vasculares (Pinus).

Cabría pensar que, a pesar de su extraordinaria variedad morfológica, los fotobiontes constituyeran un grupo monofilético (Ver nota 1) al cual pertenecieran tanto las formas unicelulares como las multicelulares. Las pruebas de que disponemos demuestran lo contrario: los fotobiontes no constituyen un clado único. Encontramos fotobiontes en diversos clados independientes entre sí. Incluso hay clados (ej. Dinoflagellata) en el que unos miembros son fotobiontes y otros no.

Ante tal panorama, cabe preguntarse:

¿Cómo ha tenido lugar la emergencia de la fotosíntesis en organismos tan diversos?.

Trataremos de responder a esta cuestión examinando en primer lugar los dos grandes tipos de fotobiontes que existen, y no nos referimos a unicelulares y multicelulares, sino a si sus células son nucleadas (eucariotas) o no lo son (procariotas) (Ver nota 2).

 

4. PROCARIOTAS FOTOBIONTES

Los procariotas, o bacterias, son células muy simples desde el punto de vista morfológico. Su característica más conspicua es la ausencia de verdadero núcleo.

La más antigua evidencia fósil de bacterias se remonta a más de 3.500 millones de años, mientras que la evidencia más antigua de los otros organismos (los formados por células nucleadas) no sobrepasa los 1.000 millones de años.

En los procariotas comenzó la fotosíntesis. Se conocen numerosas especies de procariotas fotobiontes que pertenecen a cinco grupos diferentes. Vamos a diferenciarlos por los siguientes caracteres:

  • Tinción de Gram (Ver nota 3): puede ser positiva o negativa. El resultado de esta prueba depende de si la bacteria posee una membrana (Gram positiva) o dos membranas (Gram negativa).
  • Naturaleza de los centros de reacción fotosintéticos (CR): el CR tipo I es un complejo sulfo-férrico; el CR tipo II es un complejo feofitina-quinona.
  • Tipo de pigmento: existen clorofilas y bacterioclorofilas.
  • Tipo de fotosíntesis: si el donador de electrones (e-) es el agua se libera oxígeno (O2) al medio y decimos que la fotosíntesis es oxigénica. Si el donador de electrones es otra sustancia no se libera oxígeno, y decimos que la fotosíntesis es anoxigénica.

Los cinco grupos de fotobiontes procariotas hoy reconocidos son:

  1. Heliobacteriaceas (Heliobacterium): Gram positivas. CR tipo I. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.
  2. Bacterias verdes no sulfúreas (Chloroflexus): Gram negativas. CR tipo II. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.
  3. Cianobacterias (Nostoc): Gram negativas. CR de ambos tipos, I y II, que actúan conectados uno al otro. Clorofila. Fotosíntesis oxigénica.
  4. Bacterias verdes sulfúreas (Chlorobium): Gram negativas. CR tipo I. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.
  5. Bacterias púrpuras (Rhodomicrobium): Gram negativas. CR tipo II. Bacterioclorofila. Fotosíntesis anoxigénica.

Como puede observarse, sólo las cianobacterias contienen CR de los dos tipos (I y II) que al actuar conectados uno al otro posibilitan la fotosíntesis oxigénica, esto es, usar el agua como fuente de electrones y liberar oxígeno al medio:

2 H2O ------> 4 H+ + 4 e- + O2

La fotosíntesis oxigénica es la responsable de la presencia de oxígeno libre (O2) en la atmósfera terrestre. Este cambio en la composición de la atmósfera terrestre comenzó probablemente hace unos 2.000-2.500 millones de años.

 

5. FILOGENIA DE LOS PROCARIOTAS FOTOBIONTES

La cuestión que ahora abordaremos será el orden en que aparecen los distintos grupos de fotobiontes procariotas. Por desgracia, nuestro conocimiento sobre la historia evolutiva de los procariotas deja aún que desear, de modo que las conclusiones en este campo deben ser consideradas provisionales.

A continuación, expondremos el modelo propuesto por Radhey S. GUPTA, basado en el estudio de ciertas secuencias de aminoácidos que aparecen como inserciones o pérdidas, a modo de “firma”, en diferentes proteínas. De acuerdo con los resultados obtenidos por GUPTA, el orden de emergencia de los distintos tipos de fotobiontes procariotas sería éste:

Heliobact > Chloroflexus > Cianobact > Chlorobium > Bact. púrpuras

....CR I.................CR II.............CR I y II.............CR I.................CR II

El carácter monodermo (una sola membrana: membrana plasmática) debe ser considerado ancestral respecto al carácter didermo (dos membranas: membrana plasmática y membrana exterior). Esto nos lleva a la idea de que los fotobiontes más antiguos son las Heliobacteriaceas. La primera fotosíntesis surgió pues en un medio anaerobio (sin oxígeno libre).

Las bacterias verdes no sulfúreas (Chloroflexus) fueron el segundo grupo de fotobiontes que surgió, siendo el medio, aún, anaerobio. Por lo tanto, cuando emerge la fotosíntesis oxigénica (cianobacterias), ya existían, por lo menos, dos grupos diferentes de fotobiontes anaeróbicos. Los últimos linajes, Chlorobium y bacterias púrpuras, emergen, en ese orden, cuando ya existían las cianobacterias.

Ahora bien, ¿cómo explicar la aparición del CR tipo II, así como la existencia de formas posteriores con los dos tipos de CR o sólo uno de ellos? Esta cuestión está sin resolver. Caben, como mínimo, dos posibilidades diferentes que no se excluyen.

  • Una posibilidad es a partir de un ancestro en posesión de un CR tipo I, en el que por duplicación génica y posterior divergencia (Ver nota 4) surge el CR tipo II. Desde este intermediario ancestral poseedor de los dos tipos de CR (pero sin actuar conectados) podrían haber evolucionado Chloroflexus y las bacterias púrpuras (en ambos casos, por pérdida del CR tipo I), y Chlorobium (por pérdida del CR tipo II). Las cianobacterias representarían el único linaje actual de aquel ancestro en el que ambos tipos de CR fueron retenidos y por modificación posterior llegaron a actuar de forma conectada.
  • Una segunda posibilidad es que desde un ancestro en posesión de un CR tipo I evolucionara un fotobionte con CR tipo II (Chloroflexus). En este caso, las formas posteriores que poseen ambos tipos de CR (cianobacterias), o sólo uno de ellos (Chlorobium y bacterias púrpuras), podrían haber obtenido su capacidad fotosintética por medio de un proceso de transferencia lateral de genes (Ver nota 5) a partir de las formas más antiguas.

 

6. EUCARIOTAS FOTOBIONTES

6.1. Qué son los eucariotas

Los eucariotas son los organismos formados por células nucleadas. El núcleo aparece siempre delimitado por una doble envoltura membranosa, provista de poros, y contiene el genoma celular (cromosomas).

Son eucariotas los organismos macroscópicos y, por ello, más conocidos (animales, plantas, hongos y algas), además de un gran número de formas microscópicas (unicelulares o no) muy diversas.

La imagen adjunta (http://academics. hamilton. edu/biology/ kbart/EMImages.html) nos muestra una visión parcial (incompleta) de una célula eucariota observada con el microscopio electrónico.

El núcleo es la zona redondeada que ocupa casi toda la imagen. La zona interior más oscura (negra) es el nucléolo. El material gris oscuro y gris claro es la cromatina (cromosomas).

Las células eucariotas poseen un elevado grado de complejidad. Además del núcleo, contienen una variedad de compartimentos membranosos y otras estructuras que desempeñan diferentes funciones y que reciben el nombre general de orgánulos.

La siguiente imagen (http://www.enchantedlearning.com/subjects/plants/ cell/) es un esquema muy sencillo de una célula de una planta. Aparecen, además del núcleo, distintos orgánulos.

Célula eucariota de una planta

La siguiente imagen (http://www.beyondbooks.com/lif71/4.asp) es también esquemática y nos permite comparar dos tipos de células eucariotas. Las dos poseen núcleo y otros orgánulos pero se diferencian en algunas cosas, por ejemplo, la célula de planta posee unos orgánulos llamados cloroplastos (color verde), ausentes en la célula animal.

Dos tipos de células eucariotas

 

6.2. Cuáles son los eucariotas fotobiontes

La respuesta, en principio, es fácil: las plantas (como Pinus) y las algas, tanto las formas macroscópicas (ej. Laminaria), como las microscópicas (ej. Chlamydomonas y Euglena). Cierto, pero veamos qué nos enseñan los estudios filogenéticos.

  • Las algas verdes (como Chlorophyta) están más emparentadas con las plantas que con las algas rojas o las algas pardas.
  • Las algas rojas están más emparentadas con las algas verdes y con las plantas que con las algas pardas.
  • Hay dos grupos de algas unicelulares (Euglena y Chlorarachnion) que no están emparentadas directamente ni entre ellas, ni con las plantas, ni con ningún otro tipo de alga. Ninguno de sus grupos parientes próximos es fotobionte: Euglena es un pariente del parásito Trypanosoma, y Chlorarachnion es un pariente de los radiolarios y foraminíferos.

Es decir, mientras las plantas sí constituyen un grupo monofilético, no ocurre lo mismo con las algas. Lo que llamamos "algas" es un grupo enormemente diverso y claramente no monofilético. El significado actual del término "alga" es puramente ecológico y carece por completo de valor taxonómico.

Por otro lado, ¿cómo explicar la presencia en determinados grupos (ej. dinoflagelados) de especies fotobiontes y especies que no lo son? y, ¿cómo explicar la existencia de linajes de fotobiontes (Euglena y Chlorarachnion) cuyos ancestros próximos no lo eran?.

Los principales grupos monofiléticos de eucariotas fotobiontes hoy reconocidos superan la docena:

  • Bacillariophyta (= diatomeas)
  • Phaeophyta (= algas pardas)
  • Eustigmatophyta
  • Xanthophyta
  • Raphidophyta
  • Chrysophyta
  • Dinoflagellata (no todos fotobiontes)
  • Haptophyta
  • Cryptophyta (no todos fotobiontes)
  • Chlorarachniophyta
  • Euglenophyta (no todos fotobiontes)
  • Glaucophyta
  • Rhodophyta (= algas rojas)
  • Viridiplantae (algas verdes y plantas)

Después de exponer la variedad existente de eucariotas fotobiontes y los problemas filogenéticos que dicha variedad suscita, cabe preguntarse:

6.3. A qué se debe la capacidad fotosintética que exhiben estos eucariotas

Esta vez la respuesta es clara y no tiene vueltas: el que un eucariota sea fotobionte viene mediado por la posesión de un tipo especial de orgánulo celular: los cloroplastos.

Dicho de otra manera: nosotros (Homo sapiens) y el resto de animales (“hermanos” nuestros) y los hongos (nuestros “primos”), no somos fotobiontes porque en nuestras células no hay cloroplastos.

Podriamos avanzar una atrevida idea: Los eucariotas fotobiontes son aquellos eucariotas que, de alguna manera, han conseguido incorporar cloroplastos a sus células.

Y claro, después de leer esto, la pregunta ineludible es: ¿qué son en realidad los cloroplastos y de dónde vienen?.

 

7. CLOROPLASTOS

Todos los eucariotas fotobiontes actuales realizan, sin excepción, una fotosíntesis de tipo oxigénico (el mismo tipo de fotosíntesis que realizan las cianobacterias): usan el agua como donador de electrones y liberan oxígeno al medio. Esta capacidad fotosintética les viene dada por la presencia en el interior de sus células de un tipo de orgánulo: los cloroplastos.

La siguiente imagen (http://chloroplasten.defined.de/) muestra varias células de una planta. En el interior de cada una de ellas son visibles numerosos cloroplastos.

Un cloroplasto está delimitado (por lo menos) por dos membranas (externa e interna). En el interior hay otro sistema de membranas (tilacoides) formado por sacos discoidales apilados e interconectados. El compartimento situado entre los tilacoides y las membranas superficiales se llama estroma.

La imagen siguiente (http://staff.chem.umu.se/thomas.kieselbach/research/) muestra un esquema muy simple de un cloroplasto donde se aprecian claramente las membranas superficiales (externa e interna) y el sistema interno de membranas (tilacoides). La región de color gris es el estroma.

En las membranas tilacoides se halla la maquinaria molecular que sustrae electrones al agua provocando la descomposición de ésta con la consiguiente liberación de oxígeno, a la vez que convierte la energía de la luz en energía química (ATP). Formando parte de esa maquinaria se hallan los pigmentos (clorofilas y otros) y los centros de reacción fotosintéticos, de los cuales hay dos tipos que actúan conectados en serie (al igual que en las cianobacterias).

En el estroma reside la maquinaria molecular encargada de la reducción del dióxido de carbono gracias al ATP y a los electrones sustraidos al agua.

Abundando sobre la ultraestructura de los cloroplastos, hemos de advertir sobre un detalle enigmático: el número de membranas que delimitan el cloroplasto puede ser 2, 3 ó 4.

  • Hay 2 membranas (como en la imagen anterior) en Viridiplantae, Rhodophyta y Glaucophyta. En los restantes eucariotas fotobiontes los cloroplastos presentan membranas adicionales.
  • Hay 3 membranas en el caso de Euglenophyta y Dinoflagellata.
  • Hay 4 membranas en el caso de Chlorarachniophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Raphidiophyta, Chrysophyta, Haptophyta y Cryptophyta.

 

8. ORIGEN ENDOSIMBIÓTICO DE LOS CLOROPLASTOS

En este apartado analizaremos el posible origen de los cloroplastos a partir de una cianobacteria ancestral (teoría endosimbiótica) o, en otros términos, cómo los cloroplastos podrían ser el resultado de un proceso de "esclavización" celular.

Desde finales del siglo XIX, se manejó la idea de que los cloroplastos fueran el resultado de un proceso de endosimbiosis entre una célula eucariota y una bacteria fotobionte. Incluso se llegó a proponer que la bacteria implicada en tal evento simbiótico fue una cianobacteria.

El evento endosimbiótico pudo haber ocurrido cuando una célula eucariota heterotrofa ancestral engulló un tipo de cianobacteria y el proceso de digestión falló, de modo que la cianobacteria continuó viviendo dentro de la célula hospedadora, llegando incluso a reproducirse.

Con el transcurso de la evolución se estableció una asociación simbiótica (con beneficio mutuo). La cianobacteria encontró un medio “seguro” en el seno de la célula eucariota hospedadora y ésta adquirió por medio de sus “invitados” la capacidad de hacer fotosíntesis. Con el tiempo, las cianobacterias huéspedes llegaron a perder su autonomía inicial y se convirtieron en los cloroplastos actuales.

Aunque algunos biólogos presentaron ciertos argumentos a favor (A.F.W. SCHIMPER en 1883 y K. MERESCHKOVSKY en 1905 y 1920), la idea del origen endosimbiótico de los cloroplastos permaneció “dormida” hasta su reactivación a finales de los 50.

Un enfoque para resolver esta cuestión consiste en analizar si los cloroplastos, a pesar de los cambios evolutivos transcurridos, conservan algo de su presunta naturaleza bacteriana original

  • Un argumento, ya esgrimido en 1883, es que los cloroplastos nunca se forman de novo (es decir, por auto-organización en el seno de la célula), sino que siempre lo hacen por fisión binaria de cloroplastos ya existentes, de modo que existe entre ellos una continuidad genética. Las bacterias también se dividen por fisión binaria.
  • Un hecho crucial tuvo lugar en 1959 cuando se demostró que el cloroplasto de un alga verde (Spirogyra) contenía su propio ADN. El hallazgo se repitió en 1963, en otra alga verde (Chlamydomonas).
  • Los cloroplastos poseen pues su propio genoma. El genoma del cloroplasto consiste en ADN circular (Ver nota 6), el mismo tipo que poseen las bacterias.
  • El genoma de los cloroplastos, en su secuencia, es similar al de las cianobacterias, la diferencia está en el tamaño. Mientras que el genoma de una cianobacteria contiene más de 3.000 genes, el genoma de un cloroplasto contiene unos 200 genes. Este reducido número puede explicarse por los cambios evolutivos transcurridos. Se sabe que parte de los genes fueron transferidos al núcleo de la célula hospedadora, otros se perdieron. De este modo, la cianobacteria huésped perdió muchos de sus genes y, con ellos, su autonomía.
  • El cloroplasto contiene ribosomas (Ver nota 7). Los ribosomas de los cloroplastos son similares a los que poseen las bacterias (siendo ambos más pequeños que los que posee la célula eucariota hospedadora).
  • De los 3.000 tipos de proteínas que contiene un cloroplasto, más del 90% están codificadas por genes situados en el núcleo celular. Dichas proteínas son fabricadas fuera del cloroplasto y luego transferidas a él. Las restantes proteínas está codificadas por el propio genoma del cloroplasto y son fabricadas en el interior de éste por sus propios ribosomas.

Todo esto resulta ser un fuerte apoyo a la idea de que el ancestro de los actuales cloroplastos fue algún tipo de cianobacteria. Actualmente, podemos afirmar que esta idea está bien establecida.

Un dibujo esquemático (http://myweb.dal.ca/jmarchib/primary.endo.html) del proceso se muestra a continuación. En color rojo, la célula eucariota que actuó como hospedador. En color verde, la cianobacteria (C) que, tras ser engullida y a través de cambios evolutivos, llegó a convertirse en cloroplasto (P):

Origen del cloroplasto como resultado de un proceso de endosimbiosis

 

9. A VECES, LAS COSAS NO SON TAN SENCILLAS COMO PARECEN

De acuerdo con los apartados anteriores, la cuestión ...

¿cómo emergieron los eucariotas fotobiontes? ...

debe plantearse así ...

¿cómo fue que un eucariota ancestral adquirió cloroplastos y, con ellos, la capacidad de hacer fotosíntesis oxigénica? ...

y la respuesta, al parecer, estaría ya a nuestro alcance ...

Los cloroplastos son el resultado de un evento endosimbiótico entre una célula eucariota ancestral y un tipo de cianobacteria. El cloroplasto derivaría de la cianobacteria tras una serie de cambios evolutivos.

Pero hay ciertos puntos que no están resueltos:

... algunos fueron citados anteriormente:

  • Si el único mecanismo actuante fue el citado proceso de endosimbiosis, todos los eucariotas fotobiontes actuales derivarían del tipo ancestral y constituirían, por tanto, un grupo monofilético, pero sabemos que no es así.
  • ¿Cómo es que hay cloroplastos rodeados por 3 y 4 membranas? ¿qué representan las membranas adicionales?

... y otros aún no citados, como las enigmáticas observaciones realizadas en Cryptophyta y Chlorarachniophyta:

  • En Cryptophyta, cuyo único cloroplasto está delimitado por 4 membranas, se ha observado que entre las dos exteriores y las dos interiores hay ribosomas del tipo eucariota y un pequeño núcleo eucariota.
  • En Chlorarachniophyta, cuyos cloroplastos están delimitados por 4 membranas, se ha observado que entre las dos exteriores y las dos interiores hay también ribosomas del tipo eucariota y un pequeño núcleo eucariota.

Las siguientes imágenes (http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ ino/etc/crara_chloro.html) muestran a Chlorarachnion (arriba) y a uno de sus cloroplastos (abajo).

Chlorarachnion

Cloroplasto de Chlorarachnion

Entre las membranas envolventes de los cloroplastos de Chlorarachnion se observa un pequeño núcleo eucariota (en azul) y ribosomas del tipo eucariota (80S). Obsérvese que los ribosomas del interior del cloroplasto son más pequeños (70S).

¿Cómo es posible que entre las membranas envolventes de un cloroplasto se encuentre un núcleo celular eucariota y ribosomas del tipo eucariota?

Sólo una cosa pudo ocurrir para poder explicar todo esto:

... algunas células eucariotas se hicieron fotobiontes, no engullendo a una cianobacteria, sino ENGULLENDO A OTRA CÉLULA EUCARIOTA QUE YA ERA FOTOBIONTE COMO RESULTADO DE UNA ENDOSIMBIOSIS ANTERIOR.

A este proceso se le ha denominado endosimbiosis secundaria.

Un dibujo esquemático (http://myweb.dal.ca/jmarchib/secondary.endo.html) del proceso se muestra a continuación. En color oscuro, la célula eucariota que actuó como hospedador secundario. En color rojo, la célula eucariota que actuó como hospedador primario. En color verde, el cloroplasto (P).

Una célula eucariota engulle a otra célula eucariota que posee un cloroplasto

La célula eucariota engullida (color rojo) llega a perder casi todos sus orgánulos. En este esquema, la presencia de dos membranas adicionales es el único rastro de lo que ocurrió. Pero, en algunos casos (Cryptophyta y Chlorarachniophyta) además de las membranas adicionales se ha conservado el núcleo (N1).

La siguiente imagen (http://tolweb.org/tree/ToLimages/2ndendosymbio.jpg) muestra el proceso de endosimbiosis secundaria que dio lugar a Chlorarachnion:

Origen de Chlorarachnion mediante endosimbiosis secundaria

a es el eucariota ancestral heterotrofo. b es un eucariota ancestral fotobionte producto de una endosimbiosis anterior. En c se muestra como el eucariota heterotrofo engulle al eucariota fotobionte. d es un eucariota actual fotobionte (Chlorarachnion) producto de una endosimbiosis secundaria.

 

10. ENDOSIMBIOSIS EN SERIE (A MODO DE RESUMEN)

De acuerdo con los apartados 8 y 9, todos los eucariotas fotobiontes adquirieron sus cloroplastos por endosimbiosis pero a través de, por lo menos, dos vías diferentes, llamadas endosimbiosis primaria y endosimbiosis secundaria.

10.1. Endosimbiosis primaria

Se llama así al evento endosimbiótico (se cree que único) por el cual una célula eucariota ancestral se hizo fotobionte al engullir un tipo de cianobacteria que sería el ancestro de todos los cloroplastos actuales.

¿Cómo podemos reconocer a los fotobiontes originados por endosimbiosis primaria?. Los miembros actuales de este linaje pueden ser reconocidos por el hecho de que sus cloroplastos sólo presentan 2 membranas envolventes, no hay membranas adicionales. Se cree que las 2 membranas envolventes se corresponden con las 2 membranas que poseía la cianobacteria ancestral.

¿Cuáles son los fotobiontes originados por endosimbiosis primaria?. El evento único de endosimbiosis primaria originó el más antiguo linaje de eucariotas fotobiontes –Plantae o Primoplantae-, linaje que, posteriormente, se diversificó dando lugar a tres linajes actuales:Glaucophyta, Rodophyta y Viridiplantae.

Fotobiontes del linaje Plantae (o Primoplantae)

  • Viridiplantae (algas verdes y plantas), cuyos cloroplastos tienen clorofila a, clorofila b, carotenos y xantofilas. Unicelulares, coloniales, filamentosas o multicelulares. Medio acuático o terrestre. Las plantas son dominantes en el medio terrestre.
  • Rodophyta (algas rojas), cuyos cloroplastos tienen clorofila a, carotenos, xantofilas y ficobilinas. Unicelulares, filamentosas o multicelulares, principalmente marinas.
  • Glaucophyta (Glaucocystophyta), cuyos cloroplastos tienen clorofila a, carotenos, xantofilas y ficobilinas. Unicelulares o coloniales, principalmente en las aguas dulces.

Como dato curioso y, a la vez, prueba inequívoca de que el proceso de endosimbiosis primaria es un hecho, podemos indicar que en los cloroplastos de Glaucophyta se ha conservado, entre ambas membranas envolventes, la delgada capa de péptido-glucano (Ver nota 8) característica de las cianobacterias (y de todas las bacterias Gram negativas). Dicha capa se ha perdido en todos los otros cloroplastos.

10.2. Endosimbiosis secundaria

Posteriormente al evento único de endosimbiosis primaria, tuvieron lugar otros episodios de endosimbiosis que originaron nuevos linajes de fotobiontes. Pero esta vez las células protagonistas fueron ambas eucariotas: un eucariota ancestral se hacía fotobionte engullendo a otro eucariota que ya lo era a consecuencia de la endosimbiosis primaria.

Este tipo de evento endosimbiótico recibe el nombre de endosimbiosis secundaria. El fotobionte engullido recibe el nombre de hospedador primario y la célula que lo engulló se denomina hospedador secundario. Los cambios evolutivos propiciaron que el hospedador primario perdiera casi todas sus estructuras celulares, excepto el cloroplasto que, al ser retenido, permitió al hospedador secundario beneficiarse del proceso fotosintético.

Para reflejar esta secuencia de eventos endosimbióticos (una endosimbiosis en la que una de las células participantes es, a su vez, resultado de otra endosimbiosis anterior) se emplea la expresión endosimbiosis en serie.

¿Cómo podemos reconocer a los fotobiontes originados por endosimbiosis secundaria?

Por la presencia de membranas envolventes adicionales en los cloroplastos. Éstas pueden ser 1 ó 2 y constituyen (en la mayoría de los casos) el único “rastro” visible al microscopio del proceso de endosimbiosis secundaria que tuvo lugar. La presencia de 2 membranas adicionales es consistente con el modelo clásico de fagocitosis. La más externa de las membranas adicionales provendría de la membrana superficial del hospedador secundario y la interna de la membrana superficial del hospedador primario. Es más difícil de explicar la presencia de sólo 1 membrana adicional (ej. Euglenophyta). Lo más probable es que en este caso una de las 2 membranas adicionales se haya perdido, quizá fue la membrana plasmática del hospedador primario.

Además, podemos reconocer a los fotobiontes originados por endosimbiosis secundaria gracias a la presencia, entre la 2ª y la 3ª membrana cloroplastidial de un pequeño núcleo eucariota y de ribosomas del tipo eucariota. Estas estructuras, pertenecientes al hospedador primario, han desaparecido en la mayoría de las formas, pero aún se conservan en Cryptophyta y Chlorarachniophyta, y constituyen la prueba principal de que la endosimbiosis secundaria es un hecho.

¿Cuáles son los fotobiontes originados por endosimbiosis secundaria?

Al parecer, los únicos fotobiontes producto del evento de endosimbiosis primaria son los miembros del supergrupo Plantae (o Primoplantae). Todos los demás fotobiontes eucariotas emergieron a través de una endosimbiosis secundaria y los encontramos distribuidos en otros tres supergrupos: Excavata, Rhizaria y Chromalveolata.

Fotobiontes del linaje Excavata

El supergrupo Excavata incluye varios grupos de eucariotas unicelulares como Carpediomonada, Diplomonada, Euglenoida, Heterolobosa, Jakobidos, Metamonada, Trichomonada, Trypanosomas, etc. Los únicos fotobiontes de este supergrupo son algunos euglenoides.

Los euglenoides habitan fundamentalmente en las aguas dulces y la mayoría se alimenta capturando (engullendo) organismos más pequeños (ej. bacterias) o por absorción. Sólo algunos euglenoides son fotobiontes y sus cloroplastos, provistos de 3 membranas envolventes, contienen clorofila a, clorofila b, carotenos y xantofilas. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Excavata engulló a un alga verde unicelular (Viridiplantae).

Fotobiontes del linaje Rhizaria

El supergrupo Rhizaria incluye varios grupos de eucariotas como Cercomonada, Chlorarachniophyta, Foraminifera, Haplosporidios, Phytomyxa, Radiolaria, etc. Los únicos fotobiontes de este supergrupo son los miembros de Chlorarachniophyta.

Chlorarachniphyta es un grupo de amebas fotobiontes marinas cuyos cloroplastos, provistos de 4 membranas envolventes, contienen clorofila a, clorofila b y xantofilas. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Rhizaria engulló a un alga verde unicelular (Viridiplantae). El pequeño núcleo (llamado nucleomorfo) encontrado entre las 2 membranas externas y las 2 internas del cloroplasto sería un remanente del núcleo del alga verde ingerida.

Fotobiontes del linaje Chromalveolata

Los fotobiontes restantes pertenecen a 4 grupos diferentes cuyos cloroplastos comparten una composición similar de pigmentos: clorofila a, clorofila c y xantofilas. La presencia de clorofila c es una característica que los diferencia de los otros fotobiontes, ya citados.

Estos 4 grupos, conocidos como Heterokonta, Cryptophyta, Haptophyta y Dinoflagellata, han sido incluidos junto con otras formas no fotosintéticas en un supergrupo denominado Chromalveolata.

Aún no está claro si los 4 grupos derivan de un único evento de endosimbiosis secundaria y se diversificaron posteriormente, o si cada grupo adquirió sus cloroplastos mediante eventos endosimbióticos secundarios independientes.

Sí se acepta, sin embargo, que en los cuatro grupos el evento endosimbiótico secundario tuvo como hospedador primario a algún miembro unicelular de Rodophyta, es decir, un alga roja unicelular.

  • Fotobiontes del linaje Heterokonta El linaje Heterokonta (también llamado Stramenopiles) es un conjunto diverso de eucariotas donde, junto a grupos no fotosintéticos como Opalinidos, Oomicetos y Labyrintulomicetes, encontramos a otros que sí lo son, como Chrysophyceae, Diatomeas, Eustigmatophyceae, Phaeophyceae, Raphidophyceae, Xanthophyceae y otros grupos menores descritos en tiempos recientes, como Bolidophyceae (1999), Chrysomerophyceae (1995), Dyctiochophiceae (1980), Pelagophyceae (1993), Phaeothamniophyceae (1998), Pinguiophyceae (2002), Schizocladophyceae (2003) y Synurophyceae (1987). Los cloroplastos de estos fotobiontes presentan 4 membranas envolventes. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Heterokonta engulló un alga roja unicelular (Rodophyta).
  • Linaje Haptophyta (la mayoría son fotobiontes) Los miembros de Haptophyta son eucariotas marinos unicelulares. Los cloroplastos de estos fotobiontes presentan 4 membranas envolventes. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Haptophyta engulló un alga roja unicelular (Rodophyta).
  • Fotobiontes del linaje Cryptophyta (no todos fotobiontes) Los miembros de Cryptophyta son eucariotas acuáticos unicelulares. Los cloroplastos de estos fotobiontes presentan 4 membranas envolventes. Estos cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis secundaria durante el cual un miembro ancestral de Cryptophyta engulló un alga roja unicelular (Rodophyta). El pequeño núcleo (llamado nucleomorfo) encontrado entre las 2 membranas externas y las 2 internas del cloroplasto sería un remanente del núcleo del alga roja ingerida.
  • Fotobiontes del linaje Alveolata Incluye Dinoflagellata (no todos fotobiontes) y otros grupos no fotobiontes como Apicomplexa y Ciliados. Los dinoflagelados presentan una especial complejidad a la hora de analizar su emergencia como fotobiontes. El siguiente apartado se ocupa de ellos.

 

11. EL CASO MÁS COMPLEJO: DINOFLAGELLATA

Los dinoflagelados constituyen un variado grupo de eucariotas unicelulares, la mayoría de los cuales forman parte del fitoplancton (marino, de aguas dulces), mientras que otros son parásitos o simbiontes.

Desde 1991, los dinoflagelados son incluidos en el reino de los Alveolados junto a los ciliados (Tetrahymena, Paramecium, etc.) y apicomplejos (Plasmodium, Toxoplasma, etc.). Los ciliados son el grupo basal (hermanos del resto). Dinoflagelados y apicomplejos son grupos hermanos.

Cerca de la mitad de las especies de dinoflagelados son heterotrofas, el resto son fotobiontes, que han adquirido sus cloroplastos a través de algún tipo de endosimbiosis.

Entre los dinoflagelados fotobiontes, hasta cinco diferentes tipos de cloroplastos han sido descritos y cada uno de ellos procedería de un tipo diferente de endosimbionte. Esto significa que estamos ante los campeones de la adquisición de cloroplastos por endosimbiosis.

El cloroplasto más común entre los dinoflagelados fotobiontes (ej. Heterocapsa triquetra) presenta tres membranas envolventes, clorofila c y como pigmento accesorio la peridinina (un tipo de xantofila exclusivo de dinoflagelados). Este cloroplasto sería el resultado de un evento de endosimbiosis secundaria, siendo el hospedador primario un alga roja unicelular (Rhodophyta), es decir, su origen sería similar al del cloroplasto de los restantes miembros de Chromalveolata (Heterokonta, Haptophyta y Cryptophyta).

Pero, al parecer, en algunos dinoflagelados este cloroplasto de origen secundario ha sido sustituido por otro, habiéndose detectado, hasta ahora, cuatro casos diferentes según la procedencia del cloroplasto reemplazante:

  • A partir de un cryptophyto, como en el caso de las especies de Dinophysis.
  • A partir de un haptophyto, como en Karenia brevis.
  • A partir de una diatomea (Heterokonta), como en Peridinium foliaceum y Peridinium balticum.
  • A partir de un alga verde, como en Lepidodinium viride y Gymnodinium chlorophorum.

Excepto en el caso de la sustitución con un alga verde (que representaría una endosimbiosis secundaria), las otras tres sustituciones representan eventos de ENDOSIMBIOSIS TERCIARIA, siendo, por tanto, estos dinoflagelados los únicos fotobiontes en los que dicho tipo de endosimbiosis ha tenido lugar.

 

APÉNDICES

Notas

1. Un grupo monofilético, o clado, es un grupo de especies en el que todos sus miembros comparten un ancestro común y que contiene todos los descendientes de dicho ancestro.

2. Ernst HAECKEL (1834-1919) fue el primero en reconocer la existencia de células que carecen de núcleo. Dentro de su reino Protista (organismos unicelulares) distinguió el grupo Monera, en el cual incluyó las células no nucleadas: bacterias y algas cianofíceas (hoy llamadas cianobacterias). Pero fue Édouard CHATTON, en 1925, quien acuñó los términos procariota y eucariota para referirse a células sin núcleo y células con núcleo, respectivamente. La separación procariota-eucariota representa la mayor discontinuidad evolutiva que puede encontrarse en los seres vivos actuales.

3. Prueba de tinción desarrollada en 1885 por H.Ch.J. GRAM. Consiste en comprobar si una célula teñida con ciertos colorantes básicos puede o no decolorarse con disolventes orgánicos. Este procedimiento permite distinguir dos tipos de bacterias, las Gram negativas pierden el colorante inicial, tras ser lavadas con un disolvente orgánico, y muestran el segundo colorante aplicado, y las Gram positivas que, sometidas al mismo procedimiento que las anteriores, retienen el colorante inicial.

4. La duplicación es un tipo de mutación que consiste en la repetición de un segmento de ADN, que puede contener uno o más genes. Los genes duplicados pueden experimentar una divergencia gradual a través de mutaciones puntuales hacia funciones diferentes pero relacionadas.

5. Proceso por el que una célula adquiere uno o más genes procedentes de otra. Eventualmente, este proceso dota a la célula receptora de nuevas capacidades funcionales. El mecanismo de transferencia lateral de genes es una alternativa al mecanismo más común (transferencia vertical o hereditaria) por el que los genes son transferidos desde una célula madre a sus células hijas durante el proceso de división celular.

6. En las bacterias, el ADN es circular, es decir, si extendemos la molécula resulta ser un anillo. En los eucariotas, el ADN es lineal, es decir, si extendemos la molécula encontramos dos extremos. El hecho de que el ADN del cloroplasto sea como el de las bacterias es significativo en el contexto de la teoría endosimbiótica.

7. Los ribosomas constituyen la maquinaria molecular que permite a las células fabricar proteínas. Todas las células los poseen en gran número. Los de las bacterias son algo más pequeños (70S) que los de las células nucleadas (80S). El hecho de que los cloroplastos alberguen ribosomas y de que éstos sean del tipo bacteriano es significativo en el contexto de la teoría endosimbiótica.

8. El péptido-glucano es un compuesto exclusivo del mundo bacteriano. Forma la pared celular de las bacterias. En las bacterias Gram positivas forma una capa gruesa que se halla por fuera de la membrana plasmática. En las bacterias Gram negativas forma una capa más delgada que se halla entre la membrana plasmática y la membrana exterior. Su presencia en los cloroplastos de Glaucophyta es un hecho significativo en el contexto de la teoría endosimbiótica.

 

Galería de imágenes

 

Heliobacterium y Heliorestis, dos tipos de Heliobacteriaceae

Abajo: Chloroflexus

Chloroflexus

Abajo: Nostoc

Abajo: Chlorobium

Abajo: Rhodomicrobium

Abajo, desde la izquierda: Chloroflexus, Rhodospirillum, Chlorobium, Heliobacterium y Nostoc

 

Comentarios

#1 Imagen de rossana

hola, me encanto este sitio es la verdad uno de los que aportan mas del tema,

 

me gustaria saber si tienen mas fotos de las celulas eucariotas, nececito para una investigación

 

 

rossana, concepcion chile

11 años

#2 Imagen de Nakai

Me alegro de que te guste el sitio.

Rossana, si deseas conseguir más imágenes de células eucariotas puedes usar el Google, que además de buscarte documentos de todo tipo en la Web, tiene un botón especial llamado precisamente Imágenes. Seguro que ya lo conoces.

* Carga el Google y haz clik en el botón Imágenes

* Introduce las palabras de búsqueda, separadas por un espacio en blanco

* Por último, haz clik en el botón Búsqueda de imágenes

Debes probar usando el español y también el inglés:

Búsqueda en español: célula eucariota

Búsqueda en inglés: eukaryotic cell

Verás que te salen muchísimas imágenes. Para evitar errores debes tener en cuenta una cosa: todas las células eucariotas poseen núcleo (rodeado de doble membrana con poros).

Si tienes alguna duda sobre algún tipo de célula, o sobre algún orgánulo celular, o sobre algún tema relacionado con el mundo de los seres vivos puedes consultar en este mismo sitio o en el siguiente (en el apartado llamado CUESTIONES - Hacer clik en AÑADIR PÁGINA HIJA):

http://valdeperrillos.com/node/121

#3 Imagen de Alejandra

Cordial Saludo,

A mí también me encantó la información contenida en esta página, de hecho me sirvió mucho para consolidar una investigación que estoy haciendo. Por cierto, que sabe usted de las membranas que recubren los cloroplastos, existe algún metodo para tratar de romperlas sin afectar las propiedades de la clorofila?. Toda la información que me pueda enviar al respecto sobre procesos de extracción de clorofila para alimentos se lo agradeceré profundamente, pues trabajo en un centro de investigación para alimentos -CIAL- y estamos interesados en el tema.

MUCHAS GRACIAS.

#4 Imagen de Nakai

Como seguramente debe saber, todas las membranas biológicas son estructuras laminares constituidas, principalmente, por moléculas de lípidos y proteínas que se mantienen juntas por efecto de interacciones no covalentes.

La ruptura de la membrana, es decir, la separación de sus componentes y su solubilización exige el uso de detergentes o disolventes orgánicos. Este tratamiento no alterará la estructura covalente de las diferentes moléculas que constituyen la membrana.

Las moléculas de clorofila se hallan en las membranas tilacoides, formando parte de los fotosistemas. Un tratamiento con un detergente (o un disolvente orgánico) separará los componentes de las membranas celulares (incluyendo todas las membranas de los cloroplastos) y liberará los distintos componentes, entre ellos las moléculas de clorofila (intactas).

El material sobre el que se trabaja debe ser sometido primeramente a  un tratamiento mecánico para romper las paredes celulares.

También debe contemplarse un proceso de filtración que separe los fragmentos sólidos del liquido.

La etapa final consistiría en separar, en la fase líquida, la clorofila de los otros componentes solubles.

Partiendo de estas ideas básicas, puede Vd. iniciar la búsqueda de un protocolo concreto, teniendo en cuenta que al producto obtenido se le va a dar un uso alimentario.

Espero haberle ayudado.

Saludos. 

#5 Imagen de tania

 

esto es solo para decirle que me encanta la informacion tan completa que maneja y me sirvio de muchom GRACIAS. 

#6 Imagen de miboro

quisiera saber todo lo relacionado con la fotosintesis, pero de acuerdo a la separación convencional que hacen de fase oscura y luminosa, no tiene planeado algun ensayo al respecto, me gusto mucho su información del articulo anterior muy completa, me sirvio mucho gracias bye.       Miboro

#7 Imagen de balsero1968

Caro Nakai,  ¿tienes alguna bibliografía que profundice en la razón por la que en el grupo de las dinoflagellata hay fotobiontes y no-fotobiontes?. Al leer más de la extraordinaria capacidad de estas criaturas unicelulares para cambiar en respuesta a las condiciones medioambientales me intriga saber si esa capacidad adaptativa depende de si son fotosintéticos o no. Y, la existencia o no en esta eucariota del orgánulo que habilita la capacidad  fotosintética ¿es una instrucción genética?, ¿qué "dispara" que aparezcan cloroplastos en unas sí y en otras no?, ¿o es una capacidad "adquirida"? ("algún tipo de endosimbiosis") 

gracias

r.

#8 Imagen de Nakai

La existencia o no en esta eucariota del orgánulo que habilita la capacidad fotosintética ¿es una instrucción genética? ¿o es una capacidad "adquirida"? ("algún tipo de endosimbiosis")

Los cloroplastos nunca se forman de novo (es decir, por auto-organización en el seno de la célula), sino que siempre lo hacen por fisión binaria de cloroplastos ya existentes, de modo que existe entre ellos una continuidad genética.(tomado del apartado 8, viñeta 1ª).

Sea un eucariota unicelular provisto de numerosos cloroplastos. Cuando se divida en dos, los cloroplastos quedarán "repartidos" entre las células hijas. Luego, en cada célula hija los cloroplastos pueden, ellos mismos, dividirse, y así se alcanzaría el número suficiente.

Sea el caso extremo: un eucariota unicelular con un único cloroplasto. En este caso, la división de la célula debe ir coordinada con la división de su único cloroplasto. Tras finalizar la división, tendríamos dos células hijas y cada una de ellas tendría un cloroplasto. Si falla la coordinación .... ¿qué podria ocurrir? ....

Resumiendo: la existencia de cloroplastos en un linaje celular no se debe a la activación de una "instrucción" genética. En un comienzo se debió a un evento de endosimbiosis y tras éste, a un proceso de trasmisión de célula madre a célula hija.

¿qué "dispara" que aparezcan cloroplastos en unas sí y en otras no?

Cuando en un mismo grupo hay especies con cloroplastos y especies sin cloroplastos, cabe manejar dos posibles hipótesis: a) las carentes de cloroplastos derivan de ancestros que nunca los tuvieron. b) las carentes de cloroplastos derivan de ancestros que sí los tuvieron pero luego los perdieron.

Hoy, puede despejarse esa incógnita examinando el genoma nuclear, pues tras una endosimbiosis antigua es de esperar que ciertos genes del cloroplasto fueran transferidos al núcleo (apartado 8, viñeta 4ª) De modo que si secuenciamos el genoma nuclear de un eucariota sin cloroplastos y observamos en él genes cloroplastidiales podemos deducir que tuvo cloroplastos y los perdió.

Al leer más de la extraordinaria capacidad de estas criaturas unicelulares para cambiar en respuesta a las condiciones medioambientales me intriga saber si esa capacidad adaptativa depende de si son fotosintéticos o no.

Pienso que la capacidad de adaptación (general) de una célula eucariota se debe a su genoma (total), que incluiria: genoma nuclear, genoma del cloroplasto (si tiene), genoma mitocondrial (si tiene) y a cualquier otro elemento genético que contenga.

Los genes concretos que facilitan la adaptación a un ambiente específico pueden estar localizados en cualquiera de los sub-genomas citados o en varios de ellos.

¿tienes alguna bibliografía que profundice en la razón por la que en el grupo de las dinoflagellata hay fotobiontes y no-fotobiontes?

(esta cuestión está relacionada con otra anterior: ¿qué "dispara" que aparezcan cloroplastos en unas sí y en otras no?)

Esa "razón" está conectada con la historia evolutiva del grupo. La cuestión sería:¿el dinoflagelado más ancestral tenía ya cloroplastos? Responder a esta pregunta exigiría construir un filograma del grupo (ya se ha empezado creo). Si la respuesta fuera sí, podríamos decir que todas las formas actuales no-fotobiontes derivan de ancestros que eran fotobiontes pero que perdieron en algún momento sus cloroplastos... pero creo que es pronto para poder responder a esa pregunta ... ¿o no?

Te paso un par de páginas

http://comenius.susqu.edu/bi/202/CHROMALVEOLATA/ALVEOLATAE/Dinoflagellata-frame.htm

http://www.geo.ucalgary.ca/~macrae/palynology/dinoflagellates/dinoflagellates.html

Prueba también con google scholar

usando los términos:

dinoflagellates (58000 referencias)

+ phylogeny (3330 referencias)

Artículos recientes 1400

Saludos, rafa : )

 

#9 Imagen de balsero1968

Caro Nakai Gracias, esto es muy complicado para mis entendederas. Trataré de no perder de vista que no se forman ex novo. ¿Podemos ir hacia atrás?.

Si hay cloroplastos puedo concluir que la bisabuela eucariota primordial de la dinoflagellata se comió  una cianobacteria, ¿es correcto?.

Si hay carencia de cloroplastos, de momento y sin el filograma, no puedo responder a la pregunta de si desciende de esa misma bisabuela. que se comió una cianobacteria y se han perdido los cloroplastos o bien descienden de la misma  eucariota primordial pero que nunca llegó a zamparse sin digerir  la cianobacteria, ¿es correcto?.

Permíteme suponer que se han perdido los cloroplastos, cualesquiera las razones. Vuelvo a mi pregunta inicial que surgió cuando leí que alrededor de la mitad de los dinoflagelados son fotosintéticos,¿no es asombroso?. Un filo capaz de sostener, hoy, al 50% dos maneras completamente diferentes de sobrevivir. ¿Es esto común?. A mí me intriga que la mitad sean heterótrofos y la mitad autótrofos. Por eso me pregunté si siempre ha sido así.

Las referencias via Scholar están mucho más allá de mi formación.

Mil gracias, 

 

#10 Imagen de Nakai

Si hay cloroplastos puedo concluir que la bisabuela eucariota primordial de la dinoflagellata se comió una cianobacteria, ¿es correcto?. ES CORRECTO.

Si hay carencia de cloroplastos, de momento y sin el filograma, no puedo responder a la pregunta de si desciende de esa misma bisabuela. que se comió una cianobacteria y se han perdido los cloroplastos o bien descienden de la misma eucariota primordial pero que nunca llegó a zamparse sin digerir la cianobacteria, ¿es correcto? ES CORRECTO.

Ambas CORRECTAS ... sólo que "lo que fue comido", en el caso de dinoflagellata fotobiontes, no fue una cianobacteria sino una célula eucariota completa ya fotobionte.

autotrofo vs heterotrofo

Como hemos comentado, es un hecho que en un mismo grupo podemos encontrar formas autotrofas (fotobiontes) junto a formas heterotrofas (saprobias, parásitas). Esto "rompe" el clásico esquema de clasificación de animal-vegetal.

La sorpresa es mayor cuando esa situación la llegamos a encontrar en un mismo género, como Euglena (del grupo Euglenoides, supergrupo Excavata). Hay euglenas con cloroplastos y euglenas sin cloroplastos.

Y más aún. Si una euglena con cloroplastos se mantiene en la oscuridad, los cloroplastos se retraen y la euglena llega a perder el color verde y pasa a depender de fuentes externas de alimento (orgánico). Estas euglenas "animales" pueden ser reconducidas a "vegetales", pues si las iluminamos, en pocas horas su color pasa a ser verde claro; sus cloroplastos sufren una serie de cambios inducidos por la luz y a los tres días, aproximadamente, han recuperado su brillante color verde [1].

Por esto, las euglenas han ejemplificado el dilema planta-animal.

Sobre los Euglenoides:

http://comenius.susqu.edu/bi/202/EXCAVATA/DISCICRISTATAE/Euglenoida-frame.htm

"The euglenoids are common aquatic organisms that may be photosynthetic or not. They include the familiar laboratory icon Euglena along with other less well known, but important members of the phytoplankton and benthos (Figures A-E). Interpretations of this group, because it exhibits both "plant" and "animal" attributes helped to bring about the demise of the plant-animal dichotomy."

[1] L. MARGULIS & KV SCHWARTZ, Cinco Reinos, Labor, 1985, p. 82.

#11 Imagen de balsero1968
Increíbles esos tránsitos a nivel de género, "vegetal"-->"animal"-->"vegetal" (por usar un lenguaje coloquial) era lo que andaba buscando. Lynn Margulis siempre generó controversia., ¿alguna precaución especial para no tragarme ningún sapo?. Los ortodoxos que conozco tuercen un poco el morro cuando surge su nombre y yo carezco de conocimientos para juzgar. Muchísimas gracias, me interesa este tema y, de seguro, volveré a molestarte. Gracias otra vez. r.
#12 Imagen de Nakai
Lynn Margulis es una bióloga muy respetable. A su favor, su incansable apoyo a la teoria de la endosimbiosis y a la idea de que "algas" y "protozoos" son conceptos ecológicos y no realidades taxonómicas. Pero algunas de sus hipótesis concretas mantenidas a lo largo de los 80 y 90, no son aceptadas. Una de ellas es que los flaglelos eucariotas (undulipodios los llama ella) tienen su origen evolutivo en las bacterias spirochaetas. Otra idea defendida por ella y por otros es que los pocos eucariotas actuales que carecen de mitocondrias representarían a los eucariotas más primitivos. Hoy se sabe que esos eucariotas sin mitocondrias derivan de ancestros que sí las tenían, pero las perdieron. La idea que hoy prevalece es que el ancestro de todos los eucariotas actuales poseía ya mitocondrías. Si no quieres tragarte sapos no te fies de nada de lo que leas, ni siquiera de esto ... : ) Saludos.
#13 Imagen de Miryam

Hola!
Lo primero felicitarte porque me ha gustado mucho el contenido de éste espacio, ya que me ha servido de gran ayuda para entender como un cloroplasto puede tener más de dos membranas, que es el caso en el que estoy estudiando.
Me gustaría saber si tienes referencias acerca de las ventajas y desventajas evolutivas de poseer más de dos membranas, porque supongo que hará falta una compleja maquinaria de transporte para llevar moléculas del cloroplasto al citoplasma y viceversa. Toda la información que me puedas prestar acerca de este tema me será de gran ayuda.
Muchas gracias!!!
Miryam

#14 Imagen de Invitado

Muy buen sitio, sí señor.

#15 Imagen de Nakai

"Me gustaría saber si tienes referencias acerca de las ventajas y
desventajas evolutivas de poseer más de dos membranas, porque supongo
que hará falta una compleja maquinaria de transporte para llevar
moléculas del cloroplasto al citoplasma y viceversa.
"

La persistencia, a través de las generaciones, de linajes que son el producto de una endosimbiosis (sea del tipo que sea)  nos debe hacer pensar que, en esos linajes, ese carácter es una variante favorable. Quizá, otros casos de endosimbiosis se hayan producido y fueron eliminados por la selección natural.

Cómo se resuelve, en los diferentes casos de endosimbiosis, el complicado "tráfico" de moléculas entre el host y el "invitado" es una cuestión de la máxima importancia. Podemos imaginar que "a más membranas", el sistema de señalización molecular implicado será más complejo.

Podría Vd. comenzar el estudio del sistema de señalización que existe en el caso de los cloroplastos delimitados por dos membranas. Después afrontar los otros casos, como por ejemplo, el de Euglena. Por último, realizar un estudio comparativo.

Saludos.

 

#16 Imagen de ines

uuhh esta buenisima la pagina...entre por q siempre me dio curiosidad saber como se ve una celula en un microscopio optico ..pero ya q no tengo uno, internet me lo facilitaria...

pero no loro encontar una q se vea bien claro hasta ahora...pero esta muy bueno q hayan lugares como estos en internet..donde a pesar de que en el mundo haya tanta mediocridad, otras personas aun se interesen por estas cosas, tan asombrosas de la vida... gracias por fomentar el razonamiento ye el conocimiento humano.

Soy Maria ines.Tengo 15 años. Argentina Sgo del estero :)

#17 Imagen de Invitado

Tengo una pregunta Urgente!.....Todas las plantas  descienden de las eugleas?

 

#18 Imagen de Nakai

La respuesta es NO.

Los ancestros de las llamadas plantas (Tracheophyta) debieron ser miembros unicelulares del grupo Chloroplastida (comúnmente llamadas algas verdes).

Las euglenas (Euglenozoa) pertenecen a otro linaje. Están incluidas en el supergrupo Excavata, cuyos miembros ancestrales debieron ser originalmente flagelados heterotrofos.

#19 Imagen de marcelo Estefanell

Felicitaciones por el artículo!! Aporta muchísmo e invita a seguir estudiando.

Un abrazo desde la capital más austral del mundo (Montevideo)

 

Marcelo

#20 Imagen de Nakai

Gracias Marcelo.

Un abrazo desde la capital de provincia más al SE de la Península Ibérica (Almería) y bienvenido a valdeperrillos.

#21 Imagen de Carlos

Esta buenissima la informacion de la pagina, pero la informacion sobre la filogenia (como mencionas es poco exacta y escasa), me gustaria saber si podrias ayudarme con informacion mas amplia sobre la filogenia de las algas cyanophyta. Gracias por tu ayuda.

#22 Imagen de Nakai

Como hay evidencias de que los organismos incluidos en Cyanophyta son bacterias, preferimos no usar ese taxón, sustituyéndolo por Cyanobacteria (Stanier, 1974). La terminación -phyta queda restringida a Eukaryota.

34 grandes grupos (phyla) de bacterias son reconocidos actualmente. Puedes verlos todos aquí. (http://www.bacterio.cict.fr/classifphyla.html).

Ahora nos vamos a otra página (http://tolweb.org/Life_on_Earth/1) centrada en las relaciones filogenéticas. Aquí (http://tolweb.org/Eubacteria/2) puedes ver a las Cyanobacteria y comprobar que los responsables de esta página no dan hipótesis alguna acerca de posibles relaciones filogenéticas entre los grupos. Eso es lo que hay.

Sin embargo, basándonos en un criterio estructural, es posible contemplar "agrupaciones". La tradicional distinción entre bacterias Gram + y Gram - tiene una correspondencia con la estructura de la cubierta celular.

En las bacterias Gram +, encontramos la membrana y, rodeando a ésta, una capa de péptido-glucano (mureína). Es el caso de Archaebacteria (incluye 5 phyla), Actinobacteria y Firmicutes.

En las bacterias Gram -, (los 27 phyla restantes, incluyendo Cyanobacteria) encontramos una membrana interna, luego una capa de péptido-glucano y por fuera otra membrana.

Es decir, las bacterias Gram - están provistas de dos membranas separadas por una capa de mureína. Algunos autores consideran que la posesión de este carácter tiene un significado evolutivo, por lo que afirman que todas las bacterias Gram - forman un "grupo natural", es decir, un clado.

#23 Imagen de Carlos

Es de mucha utilidad tu ayuda Nakai.! Reitero buena imformacion y respuesta rapida! Gracias por tu ayuda nuevamente!....Bueníssimo

#24 Imagen de Invitado

    Muy buen documento solo quisiera que alguien me contestara la siguiente duda que tengo que tal vez es sencilla pero a mi se me dificulta un poco entender como pasa; quiero saber como es que una bacteria endosiembionte se transporta de una célula u organismo a otro si es similiar como los virus o como realiza este proceso.

#25 Imagen de Nakai

El endosimbionte se multiplica en el interior de la célula hospedadora.

Cuando la célula hospedadora se segmenta (divide) dando dos células hijas, los endosimbiontes se distribuyen entre las células hijas formadas, de modo que cada una ellas albergará un determinado número de endosimbiontes.

Saludos.

#26 Imagen de balsero1968

Mi caro Nakai, al hilo de tu respuesta al invitado, una curiosidad que siempre he tenido, dices Cuando la célula hospedadora se segmenta (divide) dando dos células hijas...En mi ignorancia esto siempre me crea un problema ¿las dos células son hijas? ¿no hay senescencia? ¿es infinito el asunto?. Siendo yo lego en estas cosas no te rías de la pregunta, pero siempre me llamó la atención que en los textos se despachara la división sin más explicaciones, dejando que los conceptos de nacimiento y muerte o perecedero se tornen muy ambiguos. Se cuenta el asunto este de la división como si no hubiera asimetría alguna y fuera eterno, cosa que francamente me confunde y me sería más fácil de entender si hubiera asimetría y de la división una de las células pudiera ser llamada madre y la otra hija y el ciclo vital de la madre terminara por agotarse en algún momento. Por eso te pregunto por la senescencia. Seguramente hay algo que por bruto no entiendo. Abrazos.

b

#27 Imagen de Nakai

1. ¿las dos células son hijas?

Sí, esas dos células descienden de una pre-existente. También podrías llamarlas células hermanas, hijas de la misma madre. Por cierto, a la madre ya no puedes señalarla con el dedo, físicamente ya no está.

2. ¿no hay senescencia?

El concepto de senescencia se aplica sólo en organismos multicelulares. En éstos, muchas células se especializan (se diferencian) y "pierden" parte de sus "poderes", ya no son totipotentes. Una consecuencia suele ser que esas células tienen una limitación en el número de ciclos de división que pueden experimentar. En esos mismos organismos, otras células siguen siendo totipotentes y mantienen sus poderes de divisón intactos. También se da el caso de que una célula ya "comprometida" (especializada y no totipotente), puede recuperar la totipotencia. Al fin y al cabo se trata de una cuestión de activación o represión de determinados genes.

3. ¿es infinito el asunto?

La célula se alimenta, crece y se divide dando dos células hijas. Y cada una de éstas hace lo mismo. Las bacterias llevan haciendo eso desde hace más de 3000 millones de años. Este proceso debe verse como una especie de programa automático. Imagina un ordenador ejecutando un programa y de golpe hay un corte de energía. Es algo parecido. El mantenimiento de ese automatismo celular tiene unos determinados requerimientos: nutrientes esenciales, una fuente de energía y el mantenimiento de la estructura. ¿Puede pararse el proceso? Sí. Pueden faltar nutrientes esenciales, puede faltar la fuente de energía, puede producirse un daño en la estructura celular (ejem. trituración).

4. siempre me llamó la atención que en los textos se despachara la división sin más explicaciones, dejando que los conceptos de nacimiento y muerte o perecedero se tornen muy ambiguos.

El término "nacimiento" no se emplea en biología celular. Es un concepto que proviene de la observación de la reproducción de organismos multicelulares (mamíferos, reptiles, aves, ...).

De la lectura del apartado 3 se puede deducir que una célula puede morir. Si trituras una célula, la matas. Se ha descubierto que la propia célula puede matarse ella solita (suicidio celular, apoptosis). Es decir, una célula contiene un programa de autodestrucción.

5. me sería más fácil de entender si hubiera asimetría y de la división una de las células pudiera ser llamada madre y la otra hija y el ciclo vital de la madre terminara por agotarse en algún momento.

En principio no hay tal asimetría. Una vez formadas las dos hijas, ambas son totipotentes y autónomas.

En los organismos multicelulares puede ocurrir que de las dos hijas una conserve la totipotencia y la otra se diferencie y acabe viendo limitado el número de divisiones que puede experimentar.

Abrazos muchos amigo balsero y cuídate.

NB. Si algo queda confuso me lo adviertes, no te cortes : )

 

#28 Imagen de Invitado

    Muchas gracas por contestar mi duda muy amable, entonces los endosmbiontes solo pueden pasar de celula a celula por segmentación, no tienen otro medio? gracas y le mando un cordial saludo!!

#29 Imagen de Luis Anastasía

Estimado Nakai:

desde que leí el comentario-pregunta-cuestionamiento de Balsero, estuve esperando con ansias la respuesta. Respuesta por demás excelente. Admirable la capacidad de sintetizar procesos complejos. Y admirable la capacidad de distinguir la diferencia entre lo que significa organimos multicelulares, con especializaciones tanto de los organismos fundamentales orientados a las funciones biológicas que tienen que desempeñar, de los demás, más básicos pero a la vez más adaptables y con mayor capacidad de subsistir.

Saludos

#30 Imagen de balsero1968

Mi buen Nakai, tengo que apelar a tu condescendencia porque tu explicación es descriptivamente perfecta pero - sé bondadoso con los que no sabemos - me sigue confundiendo tanto como años atrás al escuchar en el bachillerato al tipo que me hablaba de estas cosas. No me cuesta nada entender que elementos exógenos, sea un corte de energía o un martillazo a la célula, acaben con el proceso. Me cuesta más entender en términos de entropía que en este asunto no haya asimetrías y pueda ser adinfinitum. Desconozco si el límite de Hayflick se aplica a poblaciones de células o también a células individuales totipotentes pero me siento más cómodo pensando que en ausencia de elementos exógenos también hay un límite, y hay senescencia aunque hablemos de una sola célula. Si yo leyera una teoría de la célula esperaría encontrar una explicación no descriptiva a este fenómeno fantástico de división repetida. Esperaría en la teoría encontrar una justificación energética a lo que da la impresión - y eso es solo culpa de mi falta de conocimientos - de ser un imposible perpetuum mobile. Me pregunto si en la segregación del ADN las cadenas son igual de jóvenes en las dos células hijas o una de ellas tiene las hebras más viejas, por usar un término de profano, y esa sería la asimetría que permitiría seguir llamando a una de las células la madre y la hija a la otra. En fin, típico lío de los que somos curiosos sin la formación adecuada. Muchas gracias.

abrazos muchos

r.

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